Тубулин-динеиновый комплекс [система]
Характерная для ресничек инфузорий организация постоянных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубочек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем. Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных. В жгутиках сперматозоидов некоторых групп животных две центральные микротрубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мозаично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры. Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некоторых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связывающие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» ресничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип работы динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.
В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняющих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы. Одна из них предполагает, что эта система функционирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ превращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубочек. Таким образом, в данной механохимической системе, несмотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольжения, базирующийся на специфическом взаимодействии основных сократимых белков. Необходимо отметить и сходные признаки в свойствах основных сократимых белков динеина и миозина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сходства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул. Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организации актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в результате прогрессивного усложнения их организации.
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как правило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему. Так, например, в динамичном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозиновая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с особой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократимых внутриклеточных структур, тем более что регуляция работы актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы. В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com
Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких крайне специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирующие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов. Помимо хорошо развитой в периферической гиалоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь имеется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечивающих поддержание формы этих структур. Актин-миозиновая система кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий. Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процессах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмотрим ниже, при описании процессов репродукции клеток.
субмембранный аппарат характеристика системы микрофиламентов
молекулярные моторы актомиозиновый тубулин динеиновый
структура тубулина
тубулин динеиновый комплекс это
динеиновые мотор