Тубулин-динеиновый комплекс [система]

Характерная для ресничек инфузорий организация постоян­ных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубо­чек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем. Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных. В жгутиках спер­матозоидов некоторых групп животных две центральные микро­трубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточ­ных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мо­заично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры. Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некото­рых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связыва­ющие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» рес­ничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип рабо­ты динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.

В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняю­щих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы. Одна из них предполагает, что эта система функцио­нирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ пре­вращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубо­чек. Таким образом, в данной механохимической системе, не­смотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольже­ния, базирующийся на специфическом взаимодействии основ­ных сократимых белков. Необходимо отметить и сходные при­знаки в свойствах основных сократимых белков динеина и мио­зина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сход­ства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул. Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организа­ции актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в резуль­тате прогрессивного усложнения их организации.

Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как пра­вило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему. Так, например, в динамич­ном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозино­вая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с осо­бой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократи­мых внутриклеточных структур, тем более что регуляция ра­боты актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы. В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com

Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких край­не специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирую­щие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов. Помимо хорошо развитой в периферической гиа­лоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь име­ется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечиваю­щих поддержание формы этих структур. Актин-миозиновая си­стема кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.

Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий. Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процес­сах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмот­рим ниже, при описании процессов репродукции клеток.