Тубулин-динеиновый комплекс [система]
Характерная для ресничек инфузорий организация постоянных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубочек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем. Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных. В жгутиках сперматозоидов некоторых групп животных две центральные микротрубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мозаично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры. Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некоторых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связывающие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» ресничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип работы динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.
В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняющих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы. Одна из них предполагает, что эта система функционирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ превращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубочек. Таким образом, в данной механохимической системе, несмотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольжения, базирующийся на специфическом взаимодействии основных сократимых белков. Необходимо отметить и сходные признаки в свойствах основных сократимых белков динеина и миозина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сходства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул. Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организации актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в результате прогрессивного усложнения их организации.
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как правило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему. Так, например, в динамичном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозиновая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с особой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократимых внутриклеточных структур, тем более что регуляция работы актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы. В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com
Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких крайне специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирующие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов. Помимо хорошо развитой в периферической гиалоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь имеется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечивающих поддержание формы этих структур. Актин-миозиновая система кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий. Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процессах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмотрим ниже, при описании процессов репродукции клеток.
![](http://wiki-med.com/public/images/0x20-magnifier.png)
тубулин компьютер
актин-миозиновый комплекс амёбы
структура тубулина
wiki-med.com
какие структуры образуются с участием тубулина