Реснички и жгутики

см. Тубулин-динеиновый комплекс

Тубулин

Классическим примером постоянной субмембранной системы может служить тубулин-динеиновая система ресничек и жгутиков. Основным компонентом этой системы являются строго организованные микротрубочки, представленные двумя центральными и девятью парами (или дублетами) перифериче­ских (рис. 9, А). Так же как и в нестабильных субмембранных системах, трубочки состоят из димеров тубулина, расположен­ных в шахматном порядке. Лишь в местах контактов двух ми­кротрубочек А и Б, образующих дублет, такой порядок нару­шается, и в трех рядах общих для этих микротрубочек глобул прослеживается линейное расположение α — и β-тубулиновых глобул в димерах.

Динеин

Вторым основным белком тубулин-динеиновой системы является динеин, белок, близкий по молекулярному весу к мио­зину. Он сосредоточен в так называемых динеиновых «ру­ках» — структурах, расположенных по всей длине трубочки А через определенные промежутки и образующих временные кон­такты со стенкой микротрубочки соседнего дублета.

Нексин

Вся эта сложная механохимическая система стабилизиру­ется в ресничках и жгутиках фибриллярными белковыми структурами, среди которых особое значение имеют опорный цилиндр вокруг пары центральных микротрубочек и радиаль­ные структуры, располагающиеся через правильные промежутки и связывающие центральный опорный цилиндр с перифери­ческими дублетами микротрубочек (рис. 9, А). Радиальные структуры и центральный цилиндр образованы фибриллярным белком нексином.

Строение

В основании ресничек формируется базальный аппарат (рис. 9, Б). Его универсальной постоянной структурой является базальное тельце, представленное цилиндром, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Из них две микротрубочки в каждом триплете связаны через систему элек­тронно-плотных дисков, перпендикулярных к длинной оси рес­ничек, с периферическими микротрубочками ресничек. Что ка­сается центральных микротрубочек ресничек, то одна из них обычно короче другой и заканчивается свободно в гиалоплазме, не доходя до вещества дисков базального аппарата. Вторая центральная микротрубочка завершается в особой шаровидной структуре, находящейся в центре апикального диска. В основа­нии реснички над областью расположения дисков базального аппарата наблюдается несколько рядов сложных конусовидных структур, которые, с одной стороны, образуют бугорки на мем­бране, а с другой стороны, связаны с периферическими микро­трубочками. Два ряда аналогичных структур наблюдаются и в области апикальных дисков базального аппарата. К цилиндру базального аппарата реснички подходит специальная цистерна, ограниченная мембраной. Базальный аппарат имеет, как пра­вило, сателлит — шаровидную структуру, связанную с ним ножкой.

Специальный аппарат формируется и на апикальном конце реснички. Центральные микротрубочки связываются с перифе­рической мембраной через систему горизонтальных дисков и так называемую «шапочку», имеющую боковые выросты, непо­средственно контактирующие с мембраной. Периферические микротрубочки обладают особой структурой, образованной мощными пучками филаментов, идущими в двух направлениях: один идет к апикальному концу реснички параллельно мембра­не (от этого пучка отходят короткие поперечные мостики, непо­средственно контактирующие с мембраной); второй, короткий, пучок вдается в просвет микротрубочки А.

Описанный на примере ресничек инфузории базальный ап­парат представляет собой наиболее сложный вариант дифференцировки рассматриваемой структуры. Здесь отчетливо про­является тесная связь постоянной субмембранной механохимической субсистемы поверхностного аппарата с мембранными структурами. Помимо регуляторной роли в функционировании механохимической системы базальный аппарат играет основную роль и в процессе формирования ресничек. Материал с сайта http://wiki-med.com

Функция

Морфогенетическая функция базального аппарата как цен­тра самосборки сократимых и опорных структур хорошо пока­зана на простейших в опытах с регенерацией ресничек после их удаления разными путями. Так, например, при действии на клетки хламидомонад или тетрахимен повышенного давления происходит либо сбрасывание реснички, либо «втягивание» ее под мембрану; в цитоплазме микротрубочковые структуры рес­нички разбираются до димеров тубулина. При возвращении клетки в нормальные условия наблюдается восстановление структуры реснички. Вначале в непосредственной близости от мембраны определенным образом располагается базальное тельце, затем на его апикальном конце растет ресничка. Про­цесс этот идет достаточно быстро и независимо от синтеза бел­ка, т. е. материалом для образования данной структуры явля­ется фонд тубулина и сопутствующих белков, а способом — самосборка, индуцированная базальным тельцем.