Субмембранный комплекс [Опорно-сократимый аппарат цитоплазмы, Кортикальный слой]

Протозоологам с дав­них пор было известно о том, что в периферической цитоплазме простейших существует особая опорно-сократимая система (субмембранный комплекс). В клетках разных простейших она может быть организована по разному. Например, у амебы это так называемая эктоплазма, которая может иметь либо гомогенную, либо фибриллярную структуру. У инфузорий в отличие от лабильной эктоплазмы амеб периферическая система (скелет) клетки весьма посто­янна и содержит закономерно ориентированные микротрубочки и микрофиламенты.

Однако опорно-сократимый аппарат цитоплазмы существует не только в клетках простейших. С помощью многочисленных ультраструктурных исследований удалось выявить стабильную и отчетливо выраженную систему микрофиламентов и микро­трубочек в таких специализированных клеточных структурах, как микроворсинки, реснички и жгутики, а также в цитоплазме метазойных клеток в области межклеточных контактов и синап­сов. В изящных экспериментах, проведенных на культивируе­мых in vitro фибробластах, было продемонстрировано нали­чие сократимой системы: при добавлении к глицеринизированным фибробластам АТФ наблюдалось сокращение клеток. На­конец, относительно недавно было проведено детальное иссле­дование тонкой организации субмембранного опорно-сократи­мого аппарата культивируемых in vitro клеток млекопитающих, в особенности фибробластов и нервных клеток.

После этих работ стало ясно, что все эукариотные клетки обладают сложной субмембранной системой, принимающей непосредственное участие в самых различных функциях поверх­ностного аппарата и клетки в целом.

Интересный пример своеобразной опорно-сократимой систе­мы описан недавно у солнечника (рис. 10). Основу многочис­ленных аксоподий этих простейших составляет большое коли­чество правильно расположенных микротрубочек, связанных между собой в единую систему опорными фибриллами. Вся конусовидная структура находится на утолщенной ядерной оболочке; в основании микротрубочкового комплекса есть массив­ное электронно-плотное образование, в которое впаяны прокси­мальные концы микротрубочек. Это образование может сме­щаться в области контакта с ядерной оболочкой. Высказывает­ся предположение, что смещение структуры обеспечивается за­кручиванием в спираль тонких фибрилл неизвестной химиче­ской природы. В случае справедливости такого утверждения мы будем иметь пример сократимых белков, механохимическая функция которых реализуется отличными от актин-миозиновых и тубулин-динеиновых систем механизмами.

Возможно, что механохимические системы, подобные той, которая обнаруживается у солнечника, гораздо шире распро­странены среди эукариотных клеток. Незначительная толщина рассмотренных выше микрофибрилл при небольшом количестве затрудняет их идентификацию в процессе митотического деле­ния и других сложных морфогенетических процессах жизне­деятельности эукариотных клеток. Наличие особых систем, от­личных от тубулин-динеиновых и актин-миозиновых, показано также на примере белков спазминов, образующих мионемы инфузорий; здесь ионы кальция выполняют не регуляторную, а структурную функцию.

Общецитологическое значение, возможно, имеют и механиз­мы взаимодействия между пульсирующей вакуолью и поверх­ностным аппаратом, изученные недавно у некоторых пресно­водных инфузорий. В этих исследованиях удалось показать, что в области периодического контакта стенки пульсирующей вакуоли с плазматической мембраной находится слой субмем­бранных фибриллярных структур, которые обнаруживают отчет­ливое изменение строения при временном сообщении полости пульсирующей вакуоли с наружной средой. Авторы исследо­ваний предполагают, что при этом происходят конформационные изменения белков субмембранного слоя, оказывающих не­посредственное воздействие па липиды плазматической мембраны и пульсирующей вакуоли, что, в свою очередь, вызывает временную разборку билипидных слоев (рис.11). Весьма веро­ятно, что подобного рода механизмы играют ведущую роль в выведении из клеток высокомолекулярных продуктов, таких, например, как тропоколлаген и другие специфические белки. Из приведенных примеров видно большое значение данных, полученных в специальных науках, для разработки общецито­логических проблем.

Особое положение занимает в настоящее время вопрос о пе­риферической субмембранном аппарате прокариотных кле­ток. Он крайне слабо разработан, какие-либо четкие экспери­ментальные данные на этот счет также отсутствуют. Однако в связи с особой ролью плазматической мембраны этих клеток (субституции ею ряда функций цитоплазмы) и наличием диф­ференцированной и своеобразной надмембранной системы име­ются большие основания предполагать, что и у прокариотных клеток существует специализированная периферическая гиало­плазма, играющая специфическую роль в функциях поверхност­ного аппарата прокариот.

В последние годы изучению этой системы уделяется очень большое внимание, и к настоящему времени уже накоплен об­ширный фактический материал, который позволяет достаточно полно охарактеризовать ее с общецитологической точки зрения.

Субмембранный комплекс клетки представляет собой специа­лизированную периферическую часть цитоплазмы и занимает, следовательно, пограничное положение между рабочим мета­болическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. Такое положение субмембранного комплекса уже само по себе определяет двойственный характер ее структуры и функций. С одной стороны, здесь сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецеп­ции. С другой стороны, периферическая гиалоплазма, являясь частью единой системы основной цитоплазмы, осуществляет и свойственные ей функции гликолиза, начальные этапы анабо­лических процессов и других общих процессов внутриклеточно­го метаболизма. По мнению некоторых исследователей, примембранная часть основной цитоплазмы образует особую фазу, так называемый цитозоль. Эта часть цитоплазмы наиболее сложно дифференцирована в цитоплазматических органоидах и поверхностном аппарате эукариотных клеток.

В структурном отношении опорно-сократимая система кортикального слоя является специализированной перифери­ческой частью общей внутриклеточной опорно-сократимой си­стемы цитоплазмы. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, рас­сматриваемая система осуществляет и специфические функции, такие, как, например, стабилизацию глобул интегральных белков плазматической мембраны и их направленное координиро­ванное перемещение. Очевидно, что это становится возможным за счет деятельности связующих структурных механизмов меж­ду основными компонентами плазматической мембраны и опор­но-сократимыми элементами субмембранного комплекса. В осуще­ствлении связующей функции принимают участие как внутрен­ние периферические белки мембраны (типа спектрина в мем­бране эритроцитов), так и специальные белки субмембранной системы. Имеются, например, экспериментальные данные об образовании ком­плекса спектрина с актином и некоторыми другими белками субмембранной системы. Такие комплексы могут быть связаны с интегральным белком мем­браны эритроцита — Band III-гликопротеином через особый белок — анкирин.

Заканчивая характеристику субмембранного комплекса и сосредоточенной в ней опорно-сократимой систе­мы поверхностного аппарата, необходимо еще раз подчеркнуть большие успехи, достигнутые в последнее время в изучении структурно организованных компонентов опорно-сократимой системы. Эта система имеет общую универсальную химическую основу и общие принципы функционирования. Она весьма пла­стична в функциональном и филогенетическом планах. Систе­ма может существенно изменяться у одних и тех же клеток и может быть представлена значительным количеством модифи­каций у различных клеток эукариот или в одной клетке при дифференцировке ее поверхностного аппарата.

С формальной точки зрения в субмембранном комплексе по­верхностного аппарата можно выделить две основные части: периферическую гиалоплазму и структурно оформленную опор­но-сократимую систему. Опорно-сократимая часть субмембран­ной системы более доступна для изучения и исследована зна­чительно лучше, чем периферическая гиалоплазма.

Опорно-сократимая система состоит из следующих основных компонентов: микрофибрилл (5-7 нм), микротрубочек (22±2 нм) и скелетных фибриллярных структур (10 нм).

Фибриллярные структуры клетки

Скелетные фибриллярные структуры встречаются практи­чески во всех клетках эукариот и выполняют, по-видимому, чи­сто опорную функцию. Они образованы фибриллами толщиной около 10 нм. Такие опорные структуры были уже давно описа­ны в нервных клетках под названием нейрофиламентов или нейрофибрилл. К настоящему времени они обнаружены у фиб­робластов, в глиальных, эпителиальных, гладких мышечных и других специализированных метазойных клетках, не говоря о постоянных опорных структурах в поверхностном аппарате свободноживущих простейших. Очевидно, систему этих фибрил­лярных опорных образований можно рассматривать как уни­версальную часть общей опорно-сократимой системы клеток эукариот, в большей или меньшей степени развитой в клетках разных типов.

По сравнению с очень консервативными белками сократи­мой системы белки, слагающие фибриллярные опорные струк­туры, существенно различаются даже в клетках разной специа­лизации у одного метазойного организма, хотя и обладают сход­ными физико-химическими свойствами.

Так, в эпителиальных клетках преобладают скелетные структуры, построенные из прекератина — белка с молекуляр­ным весом около 70 000; прекератиновые тяжи составляют тонофибриллы, характерные для клеток ороговевающего эпи­телия. В фибробластах преобладающим компонентом скелет­ных структур является виментин; эти структуры разрушаются в начальных фазах митоза в отличие от прекератиновых фиб­рилл, остающихся интактными. Затем в метафазе виментиновый «скелет» вновь собирается, окружая митотический аппа­рат. Скелетные образования мышечных волокон построены из десмина (или скелетина). В нейрофиламентах выделяют три класса белков с молекулярным весом 200, 150 и 65-70 тыс., каждый из которых является компонентом аксонального тран­спорта. Материал с сайта http://wiki-med.com

Характерные свойства всех этих скелетных фибрилл — боль­шая прочность и устойчивость к воздействиям. Так, если для дезорганизации сократимых фибрилл и микротрубочек нужны относительно слабые воздействия, то скелетные структуры пере­вариваются лишь при внесении столь сильного агента, как мо­чевина. Эти структуры создают каркас клетки и поддерживают ее форму настолько прочно, что, например, мышечное волокно, лишенное путем специальной обработки всех компонентов, кро­ме десминового скелета, имеет при исследовании в сканирую­щем микроскопе такой же вид, что и интактное волокно.

Микрофибриллы

см. Микрофибриллы

Микротрубочки

см. Микротрубочки

Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать постоянные морфологи­ческие изменения и вся опорно-сократимая система характери­зуется большой структурной пластичностью. Непосредственной предпосылкой для этого является наличие в периферической гиалоплазме фонда мономеров G-актина, димеров α- и β-тубулинов и мономеров скелетных фибриллярных структур.

Однако существуют и стабильные узкоспециализированные структуры, где микрофибриллярные и микротрубочковые систе­мы достигают наиболее сложной морфологической дифференцировки. Именно так обстоит дело в некоторых постоянных кле­точных структурах, например в микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия млекопитающих или в ресничках и жгутиках метазойных и протозойных клеток.

Микроворсинки

см. Микроворсинки

Реснички и жгутики

см. Реснички и жгутики

Нейрофиламенты

см. Нейрофиламенты и нейротрубочки

Помимо динамичных смешанных механохимических систем существуют и стабильные комбинации этих систем в субмем­бранном аппарате. Наиболее изученной стабильной смешан­ной системой является система, связанная с перемещением структур в отростках нервных клеток и механохимическими процессами в пресинаптической области химических синапсов.