Плазматическая мембрана [Клеточная, Плазмалемма, Цитолемма]
Плазматическая мембрана — это наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток субсистема поверхностного аппарата. Главными химическими соединениями, образующими плазматическую мембрану, являются липиды и белки, количественное соотношение которых может варьировать в мембранах разных клеток в довольно широких пределах.
Билипидная мембрана
Изучение морфобиохимической организации плазматической мембраны началось еще в первой половине XX в. на объектах, очень удобных для этой цели,— так называемых «тенях» эритроцитов, представляющих собой поверхностный аппарат безъядерных гемолизированных эритроцитов млекопитающих.
В 1925 г. была опубликована работа Гортера и Гренделя, которые экстрагировали из теней эритроцитов липиды и определяли их количество, приходящееся на общую поверхность одного эритроцита. Величина поверхности эритроцита, по данным авторов, оказалась равной 90 мкм2, а количество липидов, содержавшееся в тенях эритроцитов, было таково, что его как раз хватало на образование сплошного билипидного слоя площадью 90 мкм2. Переисследование этого вопроса современными методами показало, что Гортер и Грендель допустили две ошибки. С помощью примененных ими методов экстракции они смогли извлечь лишь 70% мембранных липидов и, кроме того, неточно определили величину общей поверхности эритроцита: она равна не 90, а 145 мкм2. Однако эти довольно грубые ошибки, суммируясь, дали близкий к истине результат, и общая идея о существовании билипидного слоя, высказанная Гортером и Гренделем, оказалась справедливой. По их представлениям в основе организации клеточной мембраны лежит двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными цепями жирных кислот. На внутренней и внешней поверхностях мембраны расположены полярные гидрофильные головки липидных молекул. Идея о наличии липидной фазы, организованной на основе гидрофильных и гидрофобных взаимодействий, сохраняет свое значение до настоящего времени.
Бутербродная модель мембраны
Последующий анализ свойств билипидных пленок в модельных опытах показал, что поверхностное натяжение пленок намного выше, чем у мембраны клеток. При добавлении к липидным пленкам белка поверхностное натяжение системы снижалось. Учитывая эти факты и данные по анализу химического состава мембран, логично было предположить, что в структуре плазматических мембран большую роль играют белки. В связи с этим в 1935 г. Даниэли и Даусон предложили первую, так называемую «бутербродную» модель организации мембраны (рис. 2,А). Суть ее заключается в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка. Эта умозрительная модель получила неожиданное морфологическое подтверждение в первых ультраструктурных исследованиях, выполненных в середине 50-х годов.
Элементарная биологическая мембрана
Одной из первых универсальных клеточных структур, обнаруженных с помощью электронного микроскопа, оказались трехслойные мембраны толщиной до 10 нм. Они состояли из двух периферических электронно-плотных слоев и более толстого промежуточного светлого слоя.
Эта структура отвечала «бутербродной» модели Даниэли и Даусона: в светлом центральном слое вполне могла расположиться гидрофобная часть билипидной фазы, электронно-плотные слои соответствовали гидрофильным головкам липидных молекул и сплошным слоям белка, находящимся на поверхности (см. рис. 2,А). Такое совпадение умозрительной модели и прямых морфологических наблюдений создало впечатление о том, что проблема организации биологических мембран в принципе решена и «бутербродная» модель Даниэли и Даусона вполне справедлива. Кроме того, интенсивное изучение клеточных мембранных структур на первом этапе электронно-микроскопических исследований свидетельствовало в пользу универсального принципа их организации. В связи с этим в начале 60-х годов Робертсоном была сформулирована гипотеза об единой унитарной «элементарной» биологической мембране. Гипотеза постулировала единое трехслойное строение всех клеточных мембран и возможность взаимопереходов между ними. Материал с сайта http://wiki-med.com
Жидкостно-мозаичная модель мембраны
см. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
см. Строение плазматической мембраны
см. Функции плазматической мембраны
Наличие жидкостно-мозаичной модели организации мембраны, более или менее удовлетворительно объясняющей экспериментальные факты, создает предпосылки к конкретному изучению общих и частных функций биологических мембран.
плазмалемма это клеточная мембрана гораничивающая
3 модели строения биологических мебран
охарактеризуйте бутербродную модель мембраны
строение и функции поверхностного аппарата
опыт гортера и гренделя