Строение плазматической мембраны [клеточной, цитолеммы, плазмалеммы]
Согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы – гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) – наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.
Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.
Липидный состав клеточных мембран сложен и многообразен. Среди мембранных липидов можно выделить две группы: структурные и регуляторные.
Структурные липиды
Структурные липиды составляют основную часть липидной фазы мембраны.
Структурные липиды в химическом плане можно классифицировать несколькими способами. По составу полярных головок молекул их разделяют на фосфо- и гликолипиды. Последние могут иметь очень сложную олигосахаридную часть, входящую в надмембранный комплекс. Можно классифицировать липиды и по образующим шейку липидных молекул спиртам. Соответственно этому принципу выделяют сфинголипиды и глицеролипиды. Варьируют структурные липиды и по составу жирных кислот, образующих «хвосты» липидных молекул. Здесь может быть различное количество насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, что оказывает большое влияние на степень жидкостности гидрофобной липидной фазы, а следовательно, и всей мембраны. При этом благодаря непрерывному обновлению липидных молекул в составе мембран соотношение между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами может изменяться даже в зависимости от условий существования клеток.
Основным свойством структурных липидов является их свободное латеральное перемещение. Однако липидные молекулы способны в принципе и к вертикальному перемещению в пределах билипидного слоя. Такие перемещения (когда молекулы двух монослоев меняются местами) носят название «флип-флоп», но происходят они значительно реже, чем латеральные смещения, и сильно затруднены. Больше того, на плазматических мембранах многих клеток удалось показать наличие качественных различий в липидном составе наружного и внутреннего монослоев. В наружном слое преобладают фосфатидилхолин и гликолипиды, а во внутреннем — фосфатидилэтаноламины Значение и механизмы поддержания таких качественных различий при возможности вертикального (типа «флип-флопа») перемещения липидных молекул исследованы еще относительно слабо. Достаточно ясным и легко объяснимым представляется лишь преобладание гликолипидов в наружном монослое мембраны. Углеводная часть молекулы здесь входит в состав надмембранного комплекса и может стабилизировать положение липидных молекул за счет связей с другими компонентами надмембранной системы поверхностного аппарата.
Регуляторные липиды
Регуляторные липиды представлены в меньших количествах. Они либо регулируют степень жидкостности мембраны, либо участвуют в реализации отдельных специфических функций интегральных белков путем сложного структурного взаимодействия с белковыми молекулами. Механизмы этого взаимодействия в настоящее время остаются еще в значительной мере не выясненными.
В последнее время к регуляторным липидам относят диольные липиды. Они обычно встречаются в мембранах в малых количествах и выполняют сходную с холестерином функцию. Существуют в мембранах и липиды, регулирующие деятельность интегральных белков. Однако, наибольшую роль в регуляции функции белков играют, по-видимому, фосфатидилинозиты.
Холестерин
Среди липидов, регулирующих степень жидкостности липидной фазы мембраны, важнейшую роль играет нейтральный липид — холестерин. Однако, несмотря на большое количество работ, посвященных роли этого липида в организации липидной фазы биологических мембран, до сих пор нет полной ясности в понимании конкретных механизмов его регуляторной функции. Окончательно не решен даже вопрос о том, в какую сторону он может менять степень жидкостности мембраны: имеются данные, свидетельствующие как в пользу разжижающей роли этого липида, так и в пользу его стабилизирующего действия. Возможно, что холестерин действительно обладает двусторонней способностью регулировать степень жидкостности липидной фазы.
Периферические белки мембран
Периферические белки располагаются на поверхностях билипидного слоя и связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и по сути дела не являются белками собственно мембраны, а скорее связывают ее с надмембранной или субмембранной системами поверхностного аппарата клетки.
Интегральные белки мембран
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных белков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофобная часть находится посредине глобулы и погружена в гидрофобную зону липидной фазы.
Полуинтегральные белки мембран
У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.
Функции мембранных белков
Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структурную и специфическую. Соответственно этому среди них различали структурные и функциональные белки. Однако усовершенствование методов выделения белковых фракций мембран и более детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных белков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецепторные функции, белки, являющиеся активными и пассивными переносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта http://wiki-med.com
Свойства мембранных белков
Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мембраны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, существование таких перемещений в плазматических мембранах некоторых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных белков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в липидную фазу.
Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белковых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных клеток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с каротиноидом ретиналем, который содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к латеральному перемещению и вращению в горизонтальной плоскости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомеризации и переходит в транс-форму. При этом изменяется конформация ретиналя и он отделяется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.
Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сетчатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий и находящейся в их плазматической мембране. Под действием света изменяются расположение и плоскости вращения глобул опсина, что в конечном итоге приводит к превращению энергии фотонов в химическую энергию макроэргов АТФ, молекулы которой синтезируются в плазматической мембране этих бактерий.
интегральные и пронизывающие белки одно и тоже
что такое полуинтегральные интегральные белки
периферические белки их роль
мембранные белки, их свойства
е) цитоплазматическая мембрана образована только липидами и углеводами.