Надмембранный комплекс [аппарат, структуры]
В отличие от субмембранных структур поверхностного аппарата, сложенных у эукариотных клеток преимущественно однозначными элементами, надмембранный комплекс как эукариотных, так и прокариотных клеток весьма многообразны и по химическому составу, и по взаимоотношениям с плазматической мембраной, и по функциональному значению.
Первичной и основной функцией надмембранных структур было, несомненно, осуществление взаимодействия клеток с внешней средой или с другими клетками, т. е. реализация первых этапов рецепции в широком понимании этой функции. Однако в процессе эволюции и у прокариотных клеток, и у клеток эукариот (высших и низших растений, протозойных и метазойных животных) надмембранные структуры приобретают важнейшую роль в реализации и других специфических функций: тургорной, механической, локомоторной, функции «ловушки» ионов, структурной организации ферментов и т. д.
Клеточная стенка бактерий
Надмембранный аппарат эукариот
см. Гликокаликс
Фибронектин
Еще одной разновидностью собственно надмембранного комплекса являются системы, в состав которых входят структуры, производящиеся самой клеткой, но не сохранившие структурной связи с мембраной. Примером таких структур может служить фибронектин — белок, выделяемый фибробластами, культивируемыми in vitro.
Клеточная стенка грибов и растений
Третьей крупной категорией надмембранных комплексов эукариотных клеток являются производные надмембранных структур типа клеточной стенки растений или внеклеточных структур клеток метазойных животных.
Надмембранные структуры такого типа сильно различаются и по строению, и по функциональному значению. По химическому составу этот тип надмембранных структур эукариотных клеток приобрел в процессе эволюции наибольшее разнообразие по сравнению с другими системами поверхностного аппарата. Так, полисахариды — один из основных компонентов надмембранных структур третьего типа — могут быть представлены целлюлозой, хитином, разного рода сульфатированными мукополисахаридами. Однако при всем этом для формирования надмембранных структур рассматриваемого типа у весьма отдаленных по происхождению клеток в процессе эволюции используются сходные соединения. К такого рода цитологическим параллелизмам относится, например, способность клеток кутикулярного эпителия асцидий формировать туницин — разновидность целлюлозы, полисахарида, специфичного для стенок растительных клеток.
Второй, не менее яркий, пример подобного рода — образование клеточной стенки грибов с участием хитина, полисахарида, характерного для кутикулярных структур многих беспозвоночных животных. Интересно, что в состав полимерных молекул хитина и бактериального муреина входит один и тот же мономер — этерифицированный глюкозамин. Количество таких примеров непрерывно возрастает по мере детализации химического строения рассматриваемых структур у клеток различных организмов.
Несмотря на большое разнообразие химического состава надмембранных структур третьего типа, в их структурной организации и во взаимоотношениях с клеткой отчетливо прослеживаются общие закономерности.
Общим принципом структурно-биохимической организации этих образований является наличие сложного каркаса из параллельно расположенных фибрилл и волокон, связанных поперечными или косыми перемычками (рис. 15,5). Вторым компонентом системы служит аморфный матрикс, заполняющий промежутки между волокнами каркаса по принципу железобетонных конструкций. Роль каркаса чаще всего выполняют полисахариды типа хитина и целлюлозы. В состав матрикса входят белки (у клеток животных) и пектины, гемицеллюлозы и инкрустирующие вещества (у растительных клеток). Достаточно широко распространены и обратные отношения, когда каркас построен из специальных склеропротеинов, а роль заполнителя играют кислые мукополисахариды и гликопротеины. Именно так обстоит дело в случае кутикулярного эпителия полихет и различного рода механических скелетных тканей позвоночных животных (рис. 15, Г).
Другой общей особенностью, характерной для всех надмембранных структур рассматриваемого типа, является наличие постоянного контроля за формированием и деятельностью этих внеклеточных структур со стороны клеток. Такой контроль у различных эукариотных клеток может осуществляться неодинаково, однако биологический смысл его во всех случаях, по- видимому, один и тот же — обеспечить максимальную пластичность внеклеточных структур и в конкретных условиях жизнедеятельности данных клеток, и в филогенетическом плане— при изменениях внешней среды. Так, например, клеточная стенка высших растений образуется с помощью нескольких механизмов. Фибриллы целлюлозы собираются на поверхности клетки под влиянием специальных ферментов, встроенных в плазматическую мембрану, которые и осуществляют полимеризацию данного полисахарида из моносахаров. При этом ориентация фибрилл зависит от расположения микротрубочек в периферических слоях цитоплазмы: фибриллы целлюлозы располагаются параллельно микротрубочкам (рис. 15, А, Б). Полисахаридные компоненты клеточной стенки синтезируются в аппарате Гольджи и, транспортируясь в виде секреторных пузырьков, выделяются на поверхности клетки путем экзо- цитоза (см. рис. 15,А, Б). Наконец, в некоторых случаях целые участки цитоплазмы клеток как бы перерождаются и полностью включаются в состав клеточной стенки. Это явление в какой-то степени можно уподобить апокриновой секреции.
Лабильность механизмов образования клеточной стенки особенно четко выявляется при действии некоторых гормонов. Например, гормон кинетин ингибирует растяжение клеток; под его влиянием меняется ориентация микротрубочек цитоплазмы и соответственно фибрилл целлюлозы клеточной стенки, что и изменяет ее механические свойства. Обратное действие оказывает гиббереллин, стимулирующий растяжение клеток; под его действием также меняется ориентация микротрубочек и вслед за ними целлюлозных фибрилл клеточной стенки таким образом, чтобы облегчить растягивание стенки в нужном направлении. Наконец, наиболее существенные изменения клеточная стенка высших растений претерпевает под влиянием ауксинов. В результате их действия происходит активация деятельности протонных помп, вмонтированных в плазматическую мембрану растительных клеток. Это приводит к повышению концентрации водородных ионов в области клеточной стенки, что, в свою очередь, вызывает активацию гидролитических ферментов, присутствующих в клеточной стенке в латентной форме. Под действием ауксинов разрушаются компоненты клеточной стенки, она значительно «разрыхляется», что и обеспечивает клеткам растений возможность роста в длину.
Сложные системы клеточного контроля над внеклеточными структурами имеются у эукариотных клеток в кутикулярных эпителиях и в интерстициальных тканях некоторых многоклеточных животных. Так, в клетках кутикулярного эпителия членистоногих в начале линьки интенсивно синтезируются гидролитические ферменты, необходимые для разрушения нижних слоев старой кутикулы. Они выделяются на поверхность клетки в виде гранул, где и происходит их активация. В это же время клетки начинают образовывать поверхностный слой новой кутикулы — кутикулиновую пластинку. Затем синтезируются и выделяются основные компоненты кутикулы-белково-хитиновый комплекс. На заключительных этапах формирования кутикулы через отростки клеток выделяются вещества, обеспечивающие склеротизацию белков в верхней половине кутикулы.
Клеточный контроль за сложным внеклеточным образованием — кутикулой членистоногих — осуществляется не только при линьке, но и в межлиночном периоде. В частности, по системе клеточных отростков и специальных каналов в верхних участках кутикулы в кутикулиновую пластинку непрерывно поступают липиды, необходимые для обновления ее липидного слоя, играющего ведущую роль в гидроизоляции наземных членистоногих. Авторадиографическими опытами показано также поступление меченых белков в толщу прокутикулы в межлиночном периоде. Материал с сайта http://wiki-med.com
Аналогичные взаимоотношения между анаболическими и катаболическими процессами, обеспечивающими клеточный контроль за внеклеточными структурами, наблюдаются и в механоцитах интерстициальных тканей многоклеточных животных. Здесь, однако, может отсутствовать такое четкое разграничение катаболических и анаболических процессов во времени, которое отмечается при линьке членистоногих. Так, выделение гидролитических ферментов, разрушающих межклеточные структуры, и выделение компонентов внеклеточных структур, синтезируемых клеткой, могут происходить в разных участках клеточной поверхности одной и той же клетки. В специализированных скелетных тканях позвоночных имеет место разделение труда между линиями клеток: для одних из них характерна только катаболическая деятельность (например, остеокласты), а другие интенсивно синтезируют и выделяют межклеточные структуры (остеобласты и остеоциты).
Помимо клеточного контроля за деятельностью внеклеточных структур наблюдаются и обратные воздействия на клетки со стороны последних. Эти воздействия на рецепторную систему поверхностного аппарата могут оказывать существенное влияние и на поведение клеток, и на процессы их дифференцировки. Такие данные удалось получить на культивируемых in vitro механоцитах позвоночных и в опытах с клетками эмбриональных зачатков.
Реальные соотношения между клетками и образуемыми ими внеклеточными структурами могут носить характер не просто одностороннего клеточного контроля, а настоящего взаимодействия. Весьма возможно, что сложные взаимодействия имеют место не только у клеток метазойных животных, но и у клеток других организмов. К сожалению, однако, в настоящее время влияние межклеточных структур на жизнедеятельность клеток в широком сравнительном аспекте исследовано недостаточно полно, для того чтобы можно было делать широкие общецитологические сопоставления.
поверхностный аппарат клетки роль надмембранного комплекса
надмемьранные структуры растения
надеммебранный комплекс
еадмемьранный комплекс
надмемральны комплекс