Гликокаликс [Надмембранный аппарат эукариот]
Все многообразие гликокаликса эукариотных клеток можно разделить на две большие категории: собственно надмембранный комплекс, или гликокаликс, и производные надмембранных структур.
Собственно гликокаликс подразделяется на несколько разновидностей. Гликокаликс максимально развит и наиболее хорошо изучен в клетках метазойных и протозойных животных, имеется он и у клеток растений. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а также полуинтегральные белки, основные функционирующие участки которых находятся в надмембранной области (рис. 13, А). Возможно, что есть еще и специфические углеводы, не связанные химически с липидами и интегральными белками мембраны.
Гликокаликс, или надмембранный комплекс, находясь в непосредственном контакте с внешней средой, играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клеток. Так, в опытах на амебах показано, что процессу экзоцитоза пищевых комочков предшествуют структурные изменения гликокаликса, без которых не происходят сложные перестройки поверхностного аппарата клетки, составляющие сущность процессов пино- и фагоцитоза (рис. 13, Б).
Помимо участия в рецепции углеводный компонент гликокаликса может выполнять разнообразные специальные функции. Так, в поверхностном аппарате эритроцитов млекопитающих мощно развитый углеводный компонент интегрального гликопротеина — гликофорина необходим для создания отрицательного заряда на поверхности эритроцитов, что препятствует их агглютинации.
В пресинаптической и постсинаптической мембранах нервных клеток имеются в больших количествах специфические гликолипиды — ганглиозиды, углеводные компоненты которых, составляя основную часть гликокаликса, занимают почти всю толщу синаптической щели (рис. 13, В). Предполагается, что эти углеводные компоненты участвуют в процессах, обусловливающих явление долговременной памяти. Наконец, мощно развитый гликокаликс солевых клеток и клеток реабсорбционных отделов эпителиальных осморегулирующих и выделительных канальцев выполняет прежде всего роль ионных «ловушек», создавая локальное повышение концентрации ионов в определенных участках поверхностного аппарата, что необходимо для реализации этими клетками их специфической реабсорбционной функции.
Кроме такого рода функций, обусловленных специализацией метазойных клеток, углеводный компонент их гликокаликса играет важную роль в индивидуализации разных типов клеток или даже отдельных клеток. Благодаря чрезвычайному разнообразию химических связей в молекулах углеводов они, находясь на поверхности клеток, являются как бы маркерами, придающими свое «лицо» поверхности каждой клетки, индивидуализирующими ее. Углеводный «рисунок» поверхности каждой клетки специфичен, не будучи полностью идентичным даже у клеток однородной по происхождению популяции. На этом основано, в частности, «узнавание» клетками друг друга в опытах с размельчением губок разных видов до отдельных клеток и последующей реассоциацией их: реассоциировали между собой лишь клетки, принадлежащие к данному виду. Подобные результаты наблюдались и в аналогичных опытах по диссоциации разных эмбриональных зачатков.
Примером полуинтегральных белков, входящих в состав гликокаликса, могут служить специфические рецепторы В-лимфоцитов — иммуноглобулины, которые «заякорены» в мембране с помощью одного домена тяжелой цепи; остальная часть молекулы (три домена тяжелой и два — легкой цепи) находится в надмембранной области; в составе гликокаликса в основном сосредоточиваются и рецепторы тканевой совместимости.
В мембране микроворсинок кишечного эпителия «заякорены» белки, представляющие собой ферментативные комплексы, функционирующая часть которых также входит в состав гликокаликса; с помощью их происходит пристеночное пищеварение. Они прочно связаны с мембраной; для того чтобы разрушить эти связи, необходима обработка столь сильно действующим агентом, как трипсин.
Характерной особенностью гликокаликса многих исследованных клеток является высокая скорость обновления. Этим обусловливаются большая функциональная и филогенетическая пластичность системы поверхностных структур, а также возможность генетического контроля за их изменением при изменении внешней для клетки среды.
Следующую разновидность гликокаликса представляют собой структуры, в состав которых помимо перечисленных выше компонентов входят специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Такие структуры имеют ограниченное распространение и характерны, по-видимому, преимущественно для специализированных клеток многоклеточных животных. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих и на отростках специализированных эпителиальных клеток — подоцитов позвоночных, одного из основных компонентов фильтрационных аппаратов мочевых канальцев почек. Материал с сайта http://wiki-med.com
В клетках кишечного эпителия в гликокаликсе микроворсинок адсорбируются гидролитические ферменты из полости кишки (рис. 14, А, Б). Их переход из взвешенного в фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным. Оно играет важную роль в процессах подготовки перерабатываемых в полости пищеварительного тракта соединений для трансмембранного транспорта в виде аминокислот, дипептидов, жирных кислот и других расщепленных простых соединений.
Иную функцию несут белки надмембранных структур, адсорбируемые из крови на гликокаликсе отростков подоцитов (рис. 14, В, Г). Здесь этот белковый слой играет роль последнего фильтра при образовании первичной мочи из плазмы крови в полости капсулы нефрона.
Сложные надмембранные структуры поверхностного аппарата, вступая во временные и постоянные контакты с соседними клетками и межклеточными структурами, могут выполнять также и функции стабилизации интегральных белков в жидкостной липидной фазе плазматической мембраны.
pfhzl ukbrjrfkbrcf
гликокаликс для егэ
у животных гликокаликс у растений
какую функция выполняегликокаликс в мембране
функции поверхностных углеводов гликокаликс