Плазматическая мембрана [Клеточная, Плазмалемма, Цитолемма]

Плазматическая мембрана — это наи­более постоянная, основная, универсальная для всех клеток суб­система поверхностного аппарата. Главными химическими со­единениями, образующими плазматическую мембрану, являются липиды и белки, количественное соотношение которых может варьировать в мембранах разных клеток в довольно широких пределах.

Билипидная мембрана

Изучение морфобиохимической организации плазма­тической мембраны началось еще в первой половине XX в. на объектах, очень удобных для этой цели,— так называемых «тенях» эритроцитов, представляющих собой поверхностный аппарат безъядерных гемолизированных эритроцитов млекопи­тающих.

В 1925 г. была опубликована работа Гортера и Гренделя, которые экстрагировали из теней эритроцитов липиды и опре­деляли их количество, приходящееся на общую поверхность одного эритроцита. Величина поверхности эритроцита, по дан­ным авторов, оказалась равной 90 мкм², а количество липидов, содержавшееся в тенях эритроцитов, было таково, что его как раз хватало на образование сплошного билипидного слоя пло­щадью 90 мкм². Переисследование этого вопроса современными методами показало, что Гортер и Грендель допустили две ошиб­ки. С помощью примененных ими методов экстракции они смогли извлечь лишь 70% мембранных липидов и, кроме того, неточно определили величину общей поверхности эритроцита: она равна не 90, а 145 мкм². Однако эти довольно грубые ошиб­ки, суммируясь, дали близкий к истине результат, и общая идея о существовании билипидного слоя, высказанная Гортером и Гренделем, оказалась справедливой. По их представле­ниям в основе организации клеточной мембраны лежит двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофоб­ными цепями жирных кислот. На внутренней и внешней поверх­ностях мембраны расположены полярные гидрофильные го­ловки липидных молекул. Идея о наличии липидной фазы, орга­низованной на основе гидрофильных и гидрофобных взаимодей­ствий, сохраняет свое значение до настоящего времени.

Бутербродная модель мембраны

Последующий анализ свойств билипидных пленок в модель­ных опытах показал, что поверхностное натяжение пленок на­много выше, чем у мембраны клеток. При добавлении к липид­ным пленкам белка поверхностное натяжение системы снижалось. Учитывая эти факты и данные по анализу химического состава мембран, логично было предположить, что в структуре плазматических мембран большую роль играют белки. В связи с этим в 1935 г. Даниэли и Даусон предложили первую, так называемую «бутербродную» модель организации мембраны (рис. 2,А). Суть ее заключается в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя по­верхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка. Эта умозрительная модель получила неожиданное морфологическое подтверждение в первых ультраструктурных исследованиях, выполненных в середине 50-х годов.

Элементарная биологическая мембрана

Одной из первых универсальных клеточных структур, обна­руженных с помощью электронного микроскопа, оказались трех­слойные мембраны толщиной до 10 нм. Они состояли из двух периферических электронно-плотных слоев и более толстого промежуточного светлого слоя.

Эта структура отвечала «бутербродной» модели Даниэли и Даусона: в светлом центральном слое вполне могла располо­житься гидрофобная часть билипидной фазы, электронно-плотные слои соответствовали гидрофильным головкам липидных молекул и сплошным слоям белка, находящимся на поверх­ности (см. рис. 2,А). Такое совпадение умозрительной модели и прямых морфологических наблюдений создало впечатление о том, что проблема организации биологических мембран в прин­ципе решена и «бутербродная» модель Даниэли и Даусона вполне справедлива. Кроме того, интенсивное изучение клеточ­ных мембранных структур на первом этапе электронно-микро­скопических исследований свидетельствовало в пользу универ­сального принципа их организации. В связи с этим в начале 60-х годов Робертсоном была сформулирована гипотеза об еди­ной унитарной «элементарной» биологической мембране. Гипо­теза постулировала единое трехслойное строение всех клеточ­ных мембран и возможность взаимопереходов между ними. Материал с сайта http://wiki-med.com

Жидкостно-мозаичная модель мембраны

см. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

см. Строение плазматической мембраны

см. Функции плазматической мембраны

Наличие жидкостно-мозаичной модели организа­ции мембраны, более или менее удовлетворительно объясняю­щей экспериментальные факты, создает предпосылки к конкрет­ному изучению общих и частных функций биологических мем­бран.