Гуморальный иммунитет [В-клеточный]
Гуморальный иммунитет обеспечивается антителами (иммуноглобулинами), синтез которых совершают активированные В-лимфоциты после трансформации в антителосинтезирующие клетки — плазмоциты.
Выделяют следующие субпопуляции В-лимфоцитов: В1-клети (продуцируют естественные антитела), В2-клетки (вырабатывают специфические антитела), плазматические клетки (конечная стадия дифференциации В-лимфоцитов; непосредственный продуцент антител) (рис. 15) и В-клетки памяти.
Характерными особенностями В-лимфоцитов является наличие на их поверхности иммуноглобулиновых (антигенспецифических) рецепторов, а также рецепторов к третьему компоненту комплемента (СЗ) и к эритроцитам мыши. Кроме этого, на поверхности В-лимфоцитов имеются характерные антигенные маркеры, к которым подучены моноклональные антитела (CD 19, CD20, CD21, CD22, CD23). Все эти рецепторы используются для лабораторной идентификации В-лимфоцитов, причем CD21 экспрессируют зрелые В-клетки.
На поверхности В-лимфоцитов также содержатся молекулы гистосовместимости II класса, что позволяет им играть роль антигенпрезентирующих клеток, имеются рецепторы к факторам роста и дифференцировки и рецепторы к Fc-фрагментам иммуноглобулинов.
Остановимся на значении некоторых из них (рис. 16).
Антигенраспознающие рецепторы
В-клеточный антигенраспознающий рецептор может иметь две формы — мембранную и секреторную.
Антитела
см. Антитела
Синтезированный секреторный рецептор лишен участка, за счет которого он имеет возможность присоединиться к цитолемме клетки-продуцента. Поэтому этот рецептор вынужден оставлять материнскую клетку и поступает во внутреннюю среду организма. Секреторные антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов более известны под названием антител (иммуноглобулинов). Константные (неизменные) участки антител могут распознаваться разнообразными факторами врожденной резистентности. Поскольку антитела содержат вариабельные фрагменты, высокоспецифичные к конкретным антигенам возбудителей, факторы врожденной резистентности значительно расширяют собственные распознавательные возможности, которые, как известно, являются довольно ограниченными. В этом и состоит главное предназначение антител.
Антигенраспознающие рецепторы являются теми специфическими антителами, которые способен синтезировать данный В-лимфоцит. Каждый клон В-клеток несет на своей поверхности антигенраспознающий рецептор, являющийся специфическим лишь к одному из несметного количества антигенов.
Иммуноглобулины клеточной поверхности В-лимфоцита представлены в основном в виде IgM и IgD (в форме мономеров).
После взаимодействия рецептора с антигеном происходит дифференцировка В-клеток, что в конце концов приводит к образованию антителопродуцирующих (плазматических) клеток и клеток памяти. Плазматические клетки синтезируют специфические иммуноглобулины пяти классов.
Рецепторы к компонентам комплемента
Рецепторы к компонентам комплемента — молекулы, способствующие опсонизации, усилению трехклеточной кооперации и процесса активации В-лимфоцитов, а также улучшающие межклеточное взаимодействие.
Рецепторы к факторам роста и дифференцировки
Эта группа рецепторов предназначена для веществ-митогенов, вызывающих деление В-клеток и секрецию иммуноглобулинов. К специфическим митогенам В-лимфоцитов относятся липополисахарид и липопротеин грамотрицательных бактерий, а также декстран и вирус Эпштейна-Барр. В роли факторов роста и дифференцировки В-клеток выступают вещества, продуцируемые Т-лимфоцитами и имеющие название интерлейкинов (в частности, интерлейкин-2 [ИЛ-2]).
Рецепторы к Fc-фрагментам иммуноглобулинов
Антитела (иммуноглобулины) разных классов, присоединяясь к этому рецептору, могут ингибировать или стимулировать образование тех или иных антител.
В-клеточная иммунная толерантность
см. В-клеточная иммунная толерантность
Гуморальный иммунный ответ
см. Гуморальный иммунный ответ Материал с сайта http://wiki-med.com
Реакция бласттрансформации
В-лимфоцитам свойственна слабая способность к рециркуляции, поэтому количество их в крови составляет не более 30%. Среди них преобладают клетки с коротким периодом существования, реже встречаются В-лимфоциты с продолжительной жизнью, относящиеся к пулу клеток памяти, под влиянием антигенной стимуляции (при участии Т-клеток) большинство В-лимфоцитов превращается в бласты (реакция бласттрансформации). Реакция бласттрансформации является уникальным процессом, поскольку при этом зрелые клетки претерпевают трансформацию в обратном направлении к более молодым формам. Бласты активно пролиферируют, а потом превращаются в плазматические клетки, синтезирующие антитела. Поскольку плазмоциты являются высокоспециализированными клетками, они не обладают способностью к митотическому делению. Часть клона превращается в клетки памяти. При повторной стимуляции антигеном они активируются намного быстрее, нежели исходные В-клетки, и обеспечивают интенсивный синтез огромного количества соответствующих антител.
Апоптоз лимфоцитов
как устроены антитела
рецепторы лимфацита
2,4 рецепторы к антителам
гуморальный ответ
тучные клетки геперактивны