Субмембранный комплекс [Опорно-сократимый аппарат цитоплазмы, Кортикальный слой]
Протозоологам с давних пор было известно о том, что в периферической цитоплазме простейших существует особая опорно-сократимая система (субмембранный комплекс). В клетках разных простейших она может быть организована по разному. Например, у амебы это так называемая эктоплазма, которая может иметь либо гомогенную, либо фибриллярную структуру. У инфузорий в отличие от лабильной эктоплазмы амеб периферическая система (скелет) клетки весьма постоянна и содержит закономерно ориентированные микротрубочки и микрофиламенты.
Однако опорно-сократимый аппарат цитоплазмы существует не только в клетках простейших. С помощью многочисленных ультраструктурных исследований удалось выявить стабильную и отчетливо выраженную систему микрофиламентов и микротрубочек в таких специализированных клеточных структурах, как микроворсинки, реснички и жгутики, а также в цитоплазме метазойных клеток в области межклеточных контактов и синапсов. В изящных экспериментах, проведенных на культивируемых in vitro фибробластах, было продемонстрировано наличие сократимой системы: при добавлении к глицеринизированным фибробластам АТФ наблюдалось сокращение клеток. Наконец, относительно недавно было проведено детальное исследование тонкой организации субмембранного опорно-сократимого аппарата культивируемых in vitro клеток млекопитающих, в особенности фибробластов и нервных клеток.
После этих работ стало ясно, что все эукариотные клетки обладают сложной субмембранной системой, принимающей непосредственное участие в самых различных функциях поверхностного аппарата и клетки в целом.
Интересный пример своеобразной опорно-сократимой системы описан недавно у солнечника (рис. 10). Основу многочисленных аксоподий этих простейших составляет большое количество правильно расположенных микротрубочек, связанных между собой в единую систему опорными фибриллами. Вся конусовидная структура находится на утолщенной ядерной оболочке; в основании микротрубочкового комплекса есть массивное электронно-плотное образование, в которое впаяны проксимальные концы микротрубочек. Это образование может смещаться в области контакта с ядерной оболочкой. Высказывается предположение, что смещение структуры обеспечивается закручиванием в спираль тонких фибрилл неизвестной химической природы. В случае справедливости такого утверждения мы будем иметь пример сократимых белков, механохимическая функция которых реализуется отличными от актин-миозиновых и тубулин-динеиновых систем механизмами.
Возможно, что механохимические системы, подобные той, которая обнаруживается у солнечника, гораздо шире распространены среди эукариотных клеток. Незначительная толщина рассмотренных выше микрофибрилл при небольшом количестве затрудняет их идентификацию в процессе митотического деления и других сложных морфогенетических процессах жизнедеятельности эукариотных клеток. Наличие особых систем, отличных от тубулин-динеиновых и актин-миозиновых, показано также на примере белков спазминов, образующих мионемы инфузорий; здесь ионы кальция выполняют не регуляторную, а структурную функцию.
Общецитологическое значение, возможно, имеют и механизмы взаимодействия между пульсирующей вакуолью и поверхностным аппаратом, изученные недавно у некоторых пресноводных инфузорий. В этих исследованиях удалось показать, что в области периодического контакта стенки пульсирующей вакуоли с плазматической мембраной находится слой субмембранных фибриллярных структур, которые обнаруживают отчетливое изменение строения при временном сообщении полости пульсирующей вакуоли с наружной средой. Авторы исследований предполагают, что при этом происходят конформационные изменения белков субмембранного слоя, оказывающих непосредственное воздействие па липиды плазматической мембраны и пульсирующей вакуоли, что, в свою очередь, вызывает временную разборку билипидных слоев (рис.11). Весьма вероятно, что подобного рода механизмы играют ведущую роль в выведении из клеток высокомолекулярных продуктов, таких, например, как тропоколлаген и другие специфические белки. Из приведенных примеров видно большое значение данных, полученных в специальных науках, для разработки общецитологических проблем.
Особое положение занимает в настоящее время вопрос о периферической субмембранном аппарате прокариотных клеток. Он крайне слабо разработан, какие-либо четкие экспериментальные данные на этот счет также отсутствуют. Однако в связи с особой ролью плазматической мембраны этих клеток (субституции ею ряда функций цитоплазмы) и наличием дифференцированной и своеобразной надмембранной системы имеются большие основания предполагать, что и у прокариотных клеток существует специализированная периферическая гиалоплазма, играющая специфическую роль в функциях поверхностного аппарата прокариот.
В последние годы изучению этой системы уделяется очень большое внимание, и к настоящему времени уже накоплен обширный фактический материал, который позволяет достаточно полно охарактеризовать ее с общецитологической точки зрения.
Субмембранный комплекс клетки представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает, следовательно, пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. Такое положение субмембранного комплекса уже само по себе определяет двойственный характер ее структуры и функций. С одной стороны, здесь сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции. С другой стороны, периферическая гиалоплазма, являясь частью единой системы основной цитоплазмы, осуществляет и свойственные ей функции гликолиза, начальные этапы анаболических процессов и других общих процессов внутриклеточного метаболизма. По мнению некоторых исследователей, примембранная часть основной цитоплазмы образует особую фазу, так называемый цитозоль. Эта часть цитоплазмы наиболее сложно дифференцирована в цитоплазматических органоидах и поверхностном аппарате эукариотных клеток.
В структурном отношении опорно-сократимая система кортикального слоя является специализированной периферической частью общей внутриклеточной опорно-сократимой системы цитоплазмы. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, рассматриваемая система осуществляет и специфические функции, такие, как, например, стабилизацию глобул интегральных белков плазматической мембраны и их направленное координированное перемещение. Очевидно, что это становится возможным за счет деятельности связующих структурных механизмов между основными компонентами плазматической мембраны и опорно-сократимыми элементами субмембранного комплекса. В осуществлении связующей функции принимают участие как внутренние периферические белки мембраны (типа спектрина в мембране эритроцитов), так и специальные белки субмембранной системы. Имеются, например, экспериментальные данные об образовании комплекса спектрина с актином и некоторыми другими белками субмембранной системы. Такие комплексы могут быть связаны с интегральным белком мембраны эритроцита — Band III-гликопротеином через особый белок — анкирин.
Заканчивая характеристику субмембранного комплекса и сосредоточенной в ней опорно-сократимой системы поверхностного аппарата, необходимо еще раз подчеркнуть большие успехи, достигнутые в последнее время в изучении структурно организованных компонентов опорно-сократимой системы. Эта система имеет общую универсальную химическую основу и общие принципы функционирования. Она весьма пластична в функциональном и филогенетическом планах. Система может существенно изменяться у одних и тех же клеток и может быть представлена значительным количеством модификаций у различных клеток эукариот или в одной клетке при дифференцировке ее поверхностного аппарата.
С формальной точки зрения в субмембранном комплексе поверхностного аппарата можно выделить две основные части: периферическую гиалоплазму и структурно оформленную опорно-сократимую систему. Опорно-сократимая часть субмембранной системы более доступна для изучения и исследована значительно лучше, чем периферическая гиалоплазма.
Опорно-сократимая система состоит из следующих основных компонентов: микрофибрилл (5-7 нм), микротрубочек (22±2 нм) и скелетных фибриллярных структур (10 нм).
Фибриллярные структуры клетки
Скелетные фибриллярные структуры встречаются практически во всех клетках эукариот и выполняют, по-видимому, чисто опорную функцию. Они образованы фибриллами толщиной около 10 нм. Такие опорные структуры были уже давно описаны в нервных клетках под названием нейрофиламентов или нейрофибрилл. К настоящему времени они обнаружены у фибробластов, в глиальных, эпителиальных, гладких мышечных и других специализированных метазойных клетках, не говоря о постоянных опорных структурах в поверхностном аппарате свободноживущих простейших. Очевидно, систему этих фибриллярных опорных образований можно рассматривать как универсальную часть общей опорно-сократимой системы клеток эукариот, в большей или меньшей степени развитой в клетках разных типов.
По сравнению с очень консервативными белками сократимой системы белки, слагающие фибриллярные опорные структуры, существенно различаются даже в клетках разной специализации у одного метазойного организма, хотя и обладают сходными физико-химическими свойствами.
Так, в эпителиальных клетках преобладают скелетные структуры, построенные из прекератина — белка с молекулярным весом около 70 000; прекератиновые тяжи составляют тонофибриллы, характерные для клеток ороговевающего эпителия. В фибробластах преобладающим компонентом скелетных структур является виментин; эти структуры разрушаются в начальных фазах митоза в отличие от прекератиновых фибрилл, остающихся интактными. Затем в метафазе виментиновый «скелет» вновь собирается, окружая митотический аппарат. Скелетные образования мышечных волокон построены из десмина (или скелетина). В нейрофиламентах выделяют три класса белков с молекулярным весом 200, 150 и 65-70 тыс., каждый из которых является компонентом аксонального транспорта. Материал с сайта http://wiki-med.com
Характерные свойства всех этих скелетных фибрилл — большая прочность и устойчивость к воздействиям. Так, если для дезорганизации сократимых фибрилл и микротрубочек нужны относительно слабые воздействия, то скелетные структуры перевариваются лишь при внесении столь сильного агента, как мочевина. Эти структуры создают каркас клетки и поддерживают ее форму настолько прочно, что, например, мышечное волокно, лишенное путем специальной обработки всех компонентов, кроме десминового скелета, имеет при исследовании в сканирующем микроскопе такой же вид, что и интактное волокно.
Микрофибриллы
см. Микрофибриллы
Микротрубочки
см. Микротрубочки
Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать постоянные морфологические изменения и вся опорно-сократимая система характеризуется большой структурной пластичностью. Непосредственной предпосылкой для этого является наличие в периферической гиалоплазме фонда мономеров G-актина, димеров α- и β-тубулинов и мономеров скелетных фибриллярных структур.
Однако существуют и стабильные узкоспециализированные структуры, где микрофибриллярные и микротрубочковые системы достигают наиболее сложной морфологической дифференцировки. Именно так обстоит дело в некоторых постоянных клеточных структурах, например в микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия млекопитающих или в ресничках и жгутиках метазойных и протозойных клеток.
Микроворсинки
см. Микроворсинки
Реснички и жгутики
Нейрофиламенты
см. Нейрофиламенты и нейротрубочки
Помимо динамичных смешанных механохимических систем существуют и стабильные комбинации этих систем в субмембранном аппарате. Наиболее изученной стабильной смешанной системой является система, связанная с перемещением структур в отростках нервных клеток и механохимическими процессами в пресинаптической области химических синапсов.
субмембранная система гиалоплазмы ее структура и функции
субмембранный комплекс плазматической мембраны представлен
надмембранные структуры . хим остав и функ гликокаликс
функции клетки которые реализирует поверхностный аппарат
субмембранный комплекс прокариот