Клеточная стенка бактерий

Надмембранный аппарат бактерий представлены клеточ­ной стенкой, специфика организации которой служит основой для подразделения их на две нетаксономические группы (грамположительные и грамотрицательные формы) и коррелирует с очень большим числом морфофункциональных, метаболических и генетических признаков. Клеточная стенка прокариот явля­ется по существу полифункциональным органоидом, выведен­ным за пределы протопласта и несущим значительную долю метаболической нагрузки клетки.

Строение клеточной стенки

У грамположительных бактерий (рис. 12, А) клеточная стенка устроена в целом более просто. Наружные слои клеточной стенки образованы белком в комплексе с липидами. У некоторых видов бактерий сравнительно недавно обнаружен слой поверхностных белковых глобул, форма, размер и характер расположения которых спе­цифичны для вида. Внутри клеточной стенки, а также непо­средственно на ее поверхности помещаются ферменты, расщеп­ляющие субстраты до низкомолекулярных компонентов, кото­рые в дальнейшем транспортируются через цитоплазматиче­скую мембрану внутрь клетки. Здесь же находятся ферменты, синтезирующие внеклеточные полимеры, например капсульные полисахариды.

Полисахаридная капсула

Полисахаридная капсула, снаружи обволаки­вающая клеточную стенку ряда бактерий, имеет в основном частноприспособительное значение, и ее присутствие не обяза­тельно для сохранения жизнедеятельности клетки. Так, она обеспечивает прикрепление клеток к поверхности плотных суб­стратов, аккумулирует некоторые минеральные вещества и у патогенных форм препятствует их фагоцитированию.

Муреин

Непосредственно к цито­плазматической мембране прилегает жесткий муреиновый слой.

Муреин, или пептидогликан, является сополимером ацетилглюкозамина и ацетилмурамовой кислоты с поперечными олиго- пептидными сшивками. Не исключено, что муреиновый слой представляет собой одну гигантскую молекулу-мешок, обеспе­чивающую ригидность клеточной стенки и ее индивидуальную форму.

Тейхоевые кислоты

В тесном контакте с муреиновым слоем находится вто­рой полимер стенки грамположительных бактерий — тейхоевые кислоты. Им приписывается роль аккумулятора катионов и регулятора ионного обмена между клеткой и окружающей сре­дой.

Строение клеточной стенки

По сравнению с грамположительными формам, клеточная стенка грамотрицательных бактерий более сложно устроена и ее физиологическое значение несравненно шире. Помимо муреинового слоя ближе к поверхности располагается вторая белко­во-липидная мембрана (рис. 12,Б,В), в состав которой входят липополисахариды. Она ковалентно связана с муреином сшив­ками из молекул липопротеида. Основная функция этой мем­браны — роль молекулярного сита, кроме того, на ее наруж­ной и внутренней поверхностях находятся ферменты. Липопо­лисахариды обеспечивают иммуноспецифичность клетки и отве­чают за первые этапы взаимодействия клеток друг с другом и паразитами прокариот — бактериофагами.

Пространство, ограниченное наружной и цитоплазматиче­ской мембранами, носит название периплазматического и яв­ляется уникальной принадлежностью грамотрицательных бак­терий. В его объеме локализуется целый набор ферментов — фосфатаз, гидролаз, нуклеаз и т. д. Они расщепляют сравни­тельно высокомолекулярные питательные субстраты, а также разрушают собственный клеточный материал, выделяемый в окружающую среду из цитоплазмы. В известной степени периплазматическое пространство можно уподобить лизосоме эука­риот. В зоне периплазмы оказывается возможным не только максимально эффективное протекание энзиматических реакций, но и изоляция от цитоплазмы соединений, представляющих угрозу для ее нормального функционирования. Материал с сайта http://wiki-med.com

Как у грамположительных, так и у грамотрицательных форм клеточная стенка играет роль молекулярного сита, изби­рательно осуществляя пассивный транспорт ионов, субстратов и метаболитов. У бактерий, обладающих способностью к актив­ному движению за счет жгутиков, клеточная стенка является компонентом локомоторного механизма. Наконец, отдельные участки клеточной стенки тесно ассоциированы с цитоплазма­тической мембраной в зоне прикрепления нуклеоида и играют важную роль в его репликации и сегрегации.

У одного из видов бактерий процесс разрушения старой клеточной оболочки, происходящий при делении кле­ток, обеспечивается работой по крайней мере четырех систем гидролитических ферментов, присутствующих в клеточной стен­ке в латентном состоянии. При делении клеток осуществляется закономерная и строго последовательная по времени активация этих систем, приводящая к постепенному разрушению и слущиванию старой («материнской») оболочки бактериальной клетки.