Микротрубочки

Микро­трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротру­бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки. Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче­ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны­ми структурами основной гиалоплазмы клетки. В функциональ­ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр­ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа­ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.

Система микротрубочек являет­ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес­ном контакте с микрофибриллярным компонентом. Стенки микро­трубочек образованы в попереч­нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу­ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин­стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа­щихся в микротрубочках. Ос­тальные 20% приходятся на до­лю высокомолекулярных белков МАР₁, МАР₂ и низкомолекуляр­ного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч­ками) и тау-фактор представля­ют собой компоненты, необходи­мые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери­зации тубулина крайне затруд­нена и образующиеся микротру­бочки сильно отличаются от на­тивных.

Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро­трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде. Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронах центральной нервной системы позвоноч­ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками. В нативных клет­ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем­бранной системы располага­ется в более глубоко лежа­щих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com

Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под­вержены функциональной изменчивости. Для них ха­рактерны самосборка и саморазборка, причем раз­борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ­ственно микротрубочки мо­гут быть представлены боль­шим или меньшим количе­ством в связи с преоблада­нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло­булярного тубулина гиало­плазмы. Интенсивные про­цессы самосборки микротру­бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало­плазмы. Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс­портной системе клетки.