Надмембранный комплекс [аппарат, структуры]

В от­личие от субмембранных структур поверхностного аппарата, сложенных у эукариотных клеток преимущественно однознач­ными элементами, надмембранный комплекс как эукариотных, так и прокариотных клеток весьма многообразны и по химиче­скому составу, и по взаимоотношениям с плазматической мем­браной, и по функциональному значению.

Первичной и основ­ной функцией надмембранных структур было, несомненно, осу­ществление взаимодействия клеток с внешней средой или с другими клетками, т. е. реализация первых этапов рецепции в широком понимании этой функции. Однако в процессе эволю­ции и у прокариотных клеток, и у клеток эукариот (высших и низших растений, протозойных и метазойных животных) над­мембранные структуры приобретают важнейшую роль в реали­зации и других специфических функций: тургорной, механиче­ской, локомоторной, функции «ловушки» ионов, структурной организации ферментов и т. д.

Клеточная стенка бактерий

см. Клеточная стенка бактерий

Надмембранный аппарат эукариот

см. Гликокаликс

Фибронектин

Еще одной разновидностью собственно надмембранного ком­плекса являются системы, в состав которых входят структуры, производящиеся самой клеткой, но не сохранившие структур­ной связи с мембраной. Примером таких структур может слу­жить фибронектин — белок, выделяемый фибробластами, куль­тивируемыми in vitro.

Клеточная стенка грибов и растений

Третьей крупной категорией надмембранных комплексов эукариотных клеток являются производные надмембранных структур типа клеточной стенки растений или внеклеточных структур клеток метазойных животных.

Надмембранные структуры такого типа сильно различаются и по строению, и по функциональному значению. По химическо­му составу этот тип надмембранных структур эукариотных кле­ток приобрел в процессе эволюции наибольшее разнообразие по сравнению с другими системами поверхностного аппарата. Так, полисахариды — один из основных компонентов надмем­бранных структур третьего типа — могут быть представлены целлюлозой, хитином, разного рода сульфатированными мукополисахаридами. Однако при всем этом для формирования надмембранных структур рассматриваемого типа у весьма отда­ленных по происхождению клеток в процессе эволюции используются сходные соединения. К такого рода цитологическим па­раллелизмам относится, например, способность клеток кутикулярного эпителия асцидий формировать туницин — разновид­ность целлюлозы, полисахарида, специфичного для стенок рас­тительных клеток.

Второй, не менее яркий, пример подобного рода — образо­вание клеточной стенки грибов с участием хитина, полисаха­рида, характерного для кутикулярных структур многих беспоз­воночных животных. Интересно, что в состав полимерных моле­кул хитина и бактериального муреина входит один и тот же мономер — этерифицированный глюкозамин. Количество таких примеров непрерывно возрастает по мере детализации химиче­ского строения рассматриваемых структур у клеток различных организмов.

Несмотря на большое разнообразие химического состава надмембранных структур третьего типа, в их структурной орга­низации и во взаимоотношениях с клеткой отчетливо просле­живаются общие закономерности.

Общим принципом структурно-биохимической организации этих образований является наличие сложного каркаса из па­раллельно расположенных фибрилл и волокон, связанных по­перечными или косыми перемычками (рис. 15,5). Вторым компонентом системы служит аморфный матрикс, заполняющий промежутки между волокнами каркаса по принципу железо­бетонных конструкций. Роль каркаса чаще всего выполняют полисахариды типа хитина и целлюлозы. В состав матрикса входят белки (у клеток животных) и пектины, гемицеллюло­зы и инкрустирующие вещества (у растительных клеток). До­статочно широко распространены и обратные отношения, когда каркас построен из специальных склеропротеинов, а роль за­полнителя играют кислые мукополисахариды и гликопротеины. Именно так обстоит дело в случае кутикулярного эпителия полихет и различного рода механических скелетных тканей по­звоночных животных (рис. 15, Г).

Другой общей особенностью, характерной для всех надмем­бранных структур рассматриваемого типа, является наличие постоянного контроля за формированием и деятельностью этих внеклеточных структур со стороны клеток. Такой контроль у различных эукариотных клеток может осуществляться неоди­наково, однако биологический смысл его во всех случаях, по- видимому, один и тот же — обеспечить максимальную пла­стичность внеклеточных структур и в конкретных условиях жизнедеятельности данных клеток, и в филогенетическом пла­не— при изменениях внешней среды. Так, например, клеточ­ная стенка высших растений образуется с помощью несколь­ких механизмов. Фибриллы целлюлозы собираются на поверх­ности клетки под влиянием специальных ферментов, встроен­ных в плазматическую мембрану, которые и осуществляют полимеризацию данного полисахарида из моносахаров. При этом ориентация фибрилл зависит от расположения микротру­бочек в периферических слоях цитоплазмы: фибриллы целлю­лозы располагаются параллельно микротрубочкам (рис. 15, А, Б). Полисахаридные компоненты клеточной стенки синтезиру­ются в аппарате Гольджи и, транспортируясь в виде секретор­ных пузырьков, выделяются на поверхности клетки путем экзо- цитоза (см. рис. 15,А, Б). Наконец, в некоторых случаях це­лые участки цитоплазмы клеток как бы перерождаются и пол­ностью включаются в состав клеточной стенки. Это явление в какой-то степени можно уподобить апокриновой секреции.

Лабильность механизмов образования клеточной стенки осо­бенно четко выявляется при действии некоторых гормонов. Например, гормон кинетин ингибирует растяжение клеток; под его влиянием меняется ориентация микротрубочек цитоплазмы и соответственно фибрилл целлюлозы клеточной стенки, что и изменяет ее механические свойства. Обратное действие оказы­вает гиббереллин, стимулирующий растяжение клеток; под его действием также меняется ориентация микротрубочек и вслед за ними целлюлозных фибрилл клеточной стенки таким обра­зом, чтобы облегчить растягивание стенки в нужном направле­нии. Наконец, наиболее существенные изменения клеточная стенка высших растений претерпевает под влиянием ауксинов. В результате их действия происходит активация деятельности протонных помп, вмонтированных в плазматическую мембрану растительных клеток. Это приводит к повышению концентра­ции водородных ионов в области клеточной стенки, что, в свою очередь, вызывает активацию гидролитических ферментов, при­сутствующих в клеточной стенке в латентной форме. Под дей­ствием ауксинов разрушаются компоненты клеточной стенки, она значительно «разрыхляется», что и обеспечивает клеткам растений возможность роста в длину.

Сложные системы клеточного контроля над внеклеточными структурами имеются у эукариотных клеток в кутикулярных эпителиях и в интерстициальных тканях некоторых многокле­точных животных. Так, в клетках кутикулярного эпителия чле­нистоногих в начале линьки интенсивно синтезируются гидро­литические ферменты, необходимые для разрушения нижних слоев старой кутикулы. Они выделяются на поверхность клетки в виде гранул, где и происходит их активация. В это же время клетки начинают образовывать поверхностный слой новой кути­кулы — кутикулиновую пластинку. Затем синтезируются и выде­ляются основные компоненты кутикулы-белково-хитиновый комплекс. На заключительных этапах формирования кутикулы через отростки клеток выделяются вещества, обеспечивающие склеротизацию белков в верхней половине кутикулы.

Клеточный контроль за сложным внеклеточным образовани­ем — кутикулой членистоногих — осуществляется не только при линьке, но и в межлиночном периоде. В частности, по си­стеме клеточных отростков и специальных каналов в верхних участках кутикулы в кутикулиновую пластинку непрерывно по­ступают липиды, необходимые для обновления ее липидного слоя, играющего ведущую роль в гидроизоляции наземных чле­нистоногих. Авторадиографическими опытами показано также поступление меченых белков в толщу прокутикулы в межли­ночном периоде. Материал с сайта http://wiki-med.com

Аналогичные взаимоотношения между анаболическими и катаболическими процессами, обеспечивающими клеточный кон­троль за внеклеточными структурами, наблюдаются и в механоцитах интерстициальных тканей многоклеточных животных. Здесь, однако, может отсутствовать такое четкое разграниче­ние катаболических и анаболических процессов во времени, ко­торое отмечается при линьке членистоногих. Так, выделение гидролитических ферментов, разрушающих межклеточные структуры, и выделение компонентов внеклеточных структур, синтезируемых клеткой, могут происходить в разных участ­ках клеточной поверхности одной и той же клетки. В специали­зированных скелетных тканях позвоночных имеет место разде­ление труда между линиями клеток: для одних из них харак­терна только катаболическая деятельность (например, остео­класты), а другие интенсивно синтезируют и выделяют меж­клеточные структуры (остеобласты и остеоциты).

Помимо клеточного контроля за деятельностью внеклеточ­ных структур наблюдаются и обратные воздействия на клетки со стороны последних. Эти воздействия на рецепторную систему поверхностного аппарата могут оказывать существенное влия­ние и на поведение клеток, и на процессы их дифференцировки. Такие данные удалось получить на культивируемых in vitro механоцитах позвоночных и в опытах с клетками эмбрио­нальных зачатков.

Реальные соотношения между клетками и образуемыми ими внеклеточными структурами могут носить характер не просто одностороннего клеточного контроля, а на­стоящего взаимодействия. Весьма возможно, что сложные взаи­модействия имеют место не только у клеток метазойных живот­ных, но и у клеток других организмов. К сожалению, однако, в настоящее время влияние межклеточных структур на жизне­деятельность клеток в широком сравнительном аспекте исследо­вано недостаточно полно, для того чтобы можно было делать широкие общецитологические сопоставления.