Глубокая чувствительность [Проприоцепция, Проприорецепция, Проприоцептивная]
Рецепторные (периферические) нейроны также располагаются в спинномозговых узлах, их дендриты направляются к скелетно-мышечной системе, заканчиваясь специализированными рецепторами в суставах, сухожилиях и мышцах. Основными из них являются мышечные веретена, по сложности строения и тонкости реагирования занимающие третье место после глаза и уха. Они реагируют на малейшие изменения функционального состояния (укорочение при сокращении, удлинение при растяжении) интрафузальных (внутриверетенных) мышечных веретен (рис. 1.3.3).
Последние также снабжены специальными терминалями, которыми заканчиваются аксоны особых клеток передних рогов — y-эфферентов. Они находятся под контролем ряда супрасегментарных структур (ретикулярная формация мозгового ствола, мозжечок, образования экстрапирамидной системы) и регулируют натяжение интрафузальных волокон. Таким образом y-эфференты модулируют проприоцептивный поток, оказывая влияние прежде всего на мышечный тонус и постуральные рефлексы.
Путь дендритов такой же, как и дендритов клеток поверхностной чувствительности (задний корешок — периферические нервы или задний корешок — сплетения — периферические нервы).
Аксоны нейронов глубокой чувствительности, представленные толстомиелинизированными, быстропроводящими волокнами, которые идут в составе внутренней части задних корешков, переходят непосредственно в задние канатики спинного мозга. Их два: тонкий и клиновидный (соответственно нижним и верхним конечностям). Второй нейрон лежит не в спинном мозге, а в дорзальной части продолговатого (ядра задних канатиков). Отсюда аксоны, образуя перекрест (медиальная петля), направляются через покрышку мозгового ствола в специфические (в основном, заднее вентролатеральное) ядра таламуса. Здесь находятся третьи нейроны, отростки которых, как и отростки третьих нейронов поверхностной чувствительности, проходят заднюю треть задней ножки внутренней сумки и проецируются в кору, притом не только постцентральной, но и прецентральной извилин (см. рис. 1.3.2).
Существенной особенностью проводников чувствительности является закон эксцентричности их расположения в спинном мозге: проводники от вышележащих сегментов располагаются медиальнее проводников от нижележащих (рис. 1.3.4). В результате наружнее всего лежат проводники от наиболее дистальных отделов ног.
Это имеет важное клиническое значение: постепенное развитие расстройств чувствительности, распространяющихся снизу — от пальцев стопы вверх, свидетельствует о наличии объемного процесса, расположенного кнаружи от спинного мозга (экстрамедуллярно).
Реципрокная иннервация
Важную роль в реализиции задач глубокой чувствительности играет сегментарный спинальный аппарат, прежде всего задние рога. От аксона каждой клетки глубокой чувствительности в задние рога поступают коллатерали, замыкающиеся на нейроне с тормозной функцией, а также имеющие прямые контакты с мотонейронами. Это обеспечивает работу аппаратов двоякого рода. Первого рода аппараты реализуют сегментарные спинальные рефлексы — коленный, ахиллов и др., они же обеспечивают поддержание мышечного тонуса. Циркуляция импульсов при этом такова: мышечные веретена — периферические нервы — спинномозговые узлы — задние корешки — передние рога (мотонейроны) — передние корешки — периферические нервы — мышцы. Кроме того, импульс поступает, но уже через вставочный тормозной нейрон, к мотонейронам мышц-антагонистов. Это обеспечивает реципрокную иннервацию.
Аппарат воротного контроля
Другой аппарат — аппарат воротного контроля, основанный на взаимодействии импульсов поверхностной и глубокой чувствительности. Действие его наиболее изучено относительно механизма боли (теория воротного контроля Мелзака). Импульсы, поступающие от мышц по толстомиелинизированным волокнам, активируют нейроны с тормозной функцией (желатинозная субстанция), которые подавляют болевые импульсы, поступающие по немиелинизированным (С) и тонкомиелинизированным (А-дельта) волокнам. Материал с сайта http://wiki-med.com
«Ворота боли» могут открываться не только при стимуляции болевых рецепторов, но и при недостаточности импульсов глубокой чувствительности. Классическим примером является спинная сухотка, при которой поражены структуры отнюдь не болевой, а глубокой чувствительности. Больные, однако, страдают жесточайшими болевыми прострелами. Временное подавление боли может быть достигнуто не только путем принятия анальгетиков, но и за счет накожной электростимуляции, активирующей проприоцептивный поток.
Задние рога, в которых происходит взаимоучет и взаимодействие импульсов глубокой и поверхностной чувствительности, являются, таким образом, своеобразной релейной структурой. Задние рога в месте входа их в желатинозную субстанцию имеют сложное строение. Сюда поступают также импульсы от рецепторных нейронов спинномозговых узлов, обеспечивающих афферентную иннервацию внутренних органов. Возбуждение, связанное с заболеванием того или иного висцерального органа, может вести к снижению порога восприятия и суммации импульсов поверхностной чувствительности, что лежит в основе механизма образования зон Захарьина — Геда (зоны кожной гиперестезии).
Другой релейной структурой являются сенсорные ядра зрительного бугра, и прежде всего заднее вентролатеральное.
На релейные ядра, помимо глубокой и поверхностной чувствительности, имеют выход и антиболевые системы (опиоидная, серотонинергическая и др.), активируемые болевыми импульсами и оказывающими на них подавляющее влияние (отрицательная обратная связь).
сниженная проприоцепция
проприоцептивная чувствительность это
кровоснабжение спинного мозга
. кожная и проприоцептивная чувствительность.
проприоцептивная глубокая чувствительность