Гликокаликс [Надмембранный аппарат эукариот]

Все многообразие гликокаликса эукариотных кле­ток можно разделить на две большие категории: собственно надмембранный комплекс, или гликокаликс, и производные надмембранных структур.

Собственно гликокаликс подразделяется на не­сколько разновидностей. Гликокаликс максимально развит и наиболее хорошо изучен в клетках метазойных и протозойных животных, имеется он и у клеток растений. В его состав вхо­дят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а также полуинтегральные белки, основные функционирующие участки которых нахо­дятся в надмембранной области (рис. 13, А). Возможно, что есть еще и специфические углеводы, не связанные химически с липидами и интегральными белками мембраны.

Гликокаликс, или надмембранный комплекс, находясь в непосредственном кон­такте с внешней средой, играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клеток. Так, в опытах на аме­бах показано, что процессу экзоцитоза пищевых комочков пред­шествуют структурные изменения гликокаликса, без которых не происходят сложные перестройки поверхностного аппарата клет­ки, составляющие сущность процессов пино- и фагоцитоза (рис. 13, Б).

Помимо участия в рецепции углеводный компонент гликокаликса может выполнять разнообразные специальные функ­ции. Так, в поверхностном аппарате эритроцитов млекопитаю­щих мощно развитый углеводный компонент интегрального гликопротеина — гликофорина необходим для создания отрица­тельного заряда на поверхности эритроцитов, что препятствует их агглютинации.

В пресинаптической и постсинаптической мембранах нерв­ных клеток имеются в больших количествах специфические гли­колипиды — ганглиозиды, углеводные компоненты которых, со­ставляя основную часть гликокаликса, занимают почти всю толщу синаптической щели (рис. 13, В). Предполагается, что эти углеводные компоненты участвуют в процессах, обусловли­вающих явление долговременной памяти. Наконец, мощно раз­витый гликокаликс солевых клеток и клеток реабсорбционных отделов эпителиальных осморегулирующих и выделительных канальцев выполняет прежде всего роль ионных «ловушек», создавая локальное повышение концентрации ионов в определен­ных участках поверхностного аппарата, что необходимо для реализации этими клетками их специфической реабсорбционной функции.

Кроме такого рода функций, обусловленных специализаци­ей метазойных клеток, углеводный компонент их гликокаликса играет важную роль в индивидуализации разных типов клеток или даже отдельных клеток. Благодаря чрезвычайному разно­образию химических связей в молекулах углеводов они, нахо­дясь на поверхности клеток, являются как бы маркерами, при­дающими свое «лицо» поверхности каждой клетки, индивидуа­лизирующими ее. Углеводный «рисунок» поверхности каждой клетки специфичен, не будучи полностью идентичным даже у клеток однородной по происхождению популяции. На этом ос­новано, в частности, «узнавание» клетками друг друга в опы­тах с размельчением губок разных видов до отдельных клеток и последующей реассоциацией их: реассоциировали между со­бой лишь клетки, принадлежащие к данному виду. Подобные результаты наблюдались и в аналогичных опытах по диссоциа­ции разных эмбриональных зачатков.

Примером полуинтегральных белков, входящих в состав гликокаликса, могут служить специфические рецепторы В-лимфоцитов — иммуноглобулины, которые «заякорены» в мембра­не с помощью одного домена тяжелой цепи; остальная часть молекулы (три домена тяжелой и два — легкой цепи) находит­ся в надмембранной области; в составе гликокаликса в основ­ном сосредоточиваются и рецепторы тканевой совместимости.

В мембране микроворсинок кишечного эпителия «заякоре­ны» белки, представляющие собой ферментативные комплексы, функционирующая часть которых также входит в состав глико­каликса; с помощью их происходит пристеночное пищеварение. Они прочно связаны с мембраной; для того чтобы разрушить эти связи, необходима обработка столь сильно действующим агентом, как трипсин.

Характерной особенностью гликокаликса многих исследо­ванных клеток является высокая скорость обновления. Этим обусловливаются большая функциональная и филогенетическая пластичность системы поверхностных структур, а также воз­можность генетического контроля за их изменением при изме­нении внешней для клетки среды.

Следующую разновидность гликокаликса представляют со­бой структуры, в состав которых помимо перечисленных выше компонентов входят специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Такие структуры имеют огра­ниченное распространение и характерны, по-видимому, преиму­щественно для специализированных клеток многоклеточных животных. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток ки­шечного эпителия млекопитающих и на отростках специализированных эпителиальных клеток — подоцитов позвоночных, од­ного из основных компонентов фильтрационных аппаратов мо­чевых канальцев почек. Материал с сайта http://wiki-med.com

В клетках кишечного эпителия в гликокаликсе микровор­синок адсорбируются гидролитические ферменты из полости кишки (рис. 14, А, Б). Их переход из взвешенного в фиксиро­ванное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным. Оно играет важную роль в процессах подготовки перерабатываемых в полости пищева­рительного тракта соединений для трансмембранного транспор­та в виде аминокислот, дипептидов, жирных кислот и других расщепленных простых соединений.

Иную функцию несут белки надмембранных структур, адсор­бируемые из крови на гликокаликсе отростков подоцитов (рис. 14, В, Г). Здесь этот белковый слой играет роль послед­него фильтра при образовании первичной мочи из плазмы кро­ви в полости капсулы нефрона.

Сложные надмембранные структуры поверхностного аппа­рата, вступая во временные и постоянные контакты с сосед­ними клетками и межклеточными структурами, могут выпол­нять также и функции стабилизации интегральных белков в жидкостной липидной фазе плазматической мембраны.