Пищеварение у жвачных

Принятую пищу жвачные животные разминают несколькими жевательными движениями и проглатывают. Проглоченная пища попадает в преддверие рубца, а оттуда в рубец. Затем после некоторого насыщения животное отыскивает спокойное место, иногда ложится и начинает жвачку.

Внешние проявления при отрыгивании жвачки следующие: животное останавливается и, прерывая дыхание, вытягивает шею. При этом слышится глухой звук и с левой стороны шеи можно заметить продвижение пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. Затем животное тщательно пережевывает отрыгнутый ком, делая при этом 50-60 жевательных движений, и проглатывает его. Так продолжается около часа.

Процессы, происходящие в рубце при отрыгивании жвачки, исследованы с помощью широкой фистулы рубца, в которую можно ввести руку и ощупать конец пищевода и преддверие рубца, а также записать их движения на кимографе. Еще лучше изучать этот процесс при помощи рентгеноскопии.

Прежде всего, при закрытой голосовой щели, животное делает резкое вдыхательное движение. Давление при этом в грудной полости понижается, благодаря чему стенки грудной части пищевода рас­тягиваются. В пищеводе создается отрицательное давление и туда засасывается некоторое количество химуса из сетки и рубца. На­личие отрицательного давления в пищеводе доказывается следую­щим опытом. В отверстие пищевода через фистулу вставляют зонд, другой конец которого находится в сосуде с водой; в момент отрыгивания вода засасывается в пищевод. Поступившая в пищевод масса химуса раздражает его, вызывает сокращение сфинктера и антиперистальтическое движение пищевода, благодаря чему от­рыгнутый химус передвигается в рот. Такую волну антиперисталь­тики в пищеводе можно вызвать искусственно, раздражая рукой конец пищевода через фистулу рубца. Движению химуса в ротовую полость способствует также наступающее выдыхательное движение, которое повышает давление в грудной полости. Отрыгивание про­исходит рефлекторно и периодически. Вторично пережеванный ком проглатывается и примешивается к содержимому рубца.

Значение жвачки

При отрыгивании жвачки из рубца удаляются накопившиеся там в результате брожения газы. Прекращение этого процесса ведет к накоплению газов в рубце и к развитию тимпанита (вздутия живота). Значение жвачки в пищеварении очень велико, и ее прекраще­ние всегда служит признаком заболевания.

Пищеводный желоб представляет собой полузамкнутую трубку, идущую от конца пищевода по стен­ке преддверия до входа в книжку. Предполагают, что он может замыкаться и тогда выпитая живот­ным вода проходит по нему прямо в сычуг. Следует, однако, указать, что у козы желоб слабо выражен, и потому это предположение не может иметь общего значения.

Есть интересное наблюдение, сделанное у хомяка, обладающего преджелудком в виде рубца и желудком, к которому от пищевода идет ясно выраженный желоб. Если хомяка накормить сеном, то оно оказывается в рубце, если же пищей ему служит мясо, то оно попадает в желудок. Однако если мясо дать в виде твердых высох­ших кусочков, то оно попадает в рубец, а сено, перемолотое в муку, проходит непосредственно в желудок. Эти наблюдения показывают, что при раздражении твердой пищей желоб рефлекторно раскры­вается и пропускает пищу в рубец, при мягкой же пище он имеет нормальный для него тонус и сохраняет форму трубки, проводящей пищу непосредственно в желудок.

Конечно, мы не имеем права переносить это наблюдение на жвач­ных животных, но наблюдения на телятах с фистулами сычуга по­казали, что у сосунов молоко проходит по желобу (емкость кото­рого невелика) прямо в сычуг. Если теленок пьет молоко из ведра, то большие глотки не помещаются в желобе и молоко через образу­ющиеся в желобе щели попадает частично в рубец, где оно может загнивать, вызывая заболевание теленка. Этого не бывает, если те­ленок сосет мать или его выпаивают из соски, так как глотки моло­ка невелики и умещаются в пищеводном желобе. У взрослых жи­вотных полное замыкание губ пищеводного желоба, по-видимому, невозможно, и принятая пища, как твердая, так и жидкая, всегда поступает в рубец.

Желудок жвачных состоит из 4 камер: рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 18, 19). Рубец, сетка и книжка являются преджелудком, а сычуг – истинным желудком.

Пищеварение в преджелудках жвачных

Хими­ческие изменения пищи в преджелудках, ее расщепление проис­ходят под влиянием ферментов пищи и, главным образом, при по­мощи микроорганизмов. Для деятельности ферментов пищи и микро­организмов в преджелудках есть все условия: достаточная температура, влажность, питательный материал, постоянное удаление продуктов ра­спада.

Микроорганизмы, населяющие ру­бец, разлагают моно-, ди- и поли­сахариды, сбраживают растворимый и даже структурный крахмал, ко­торый недоступен действию амилазы слюны. Микроорганизмы способны также разрушать клетчатку, которой очень много в растительных кормах (рис. 22).

В преджелудках распадается от 40 до 70% клетчатки корма. Даже отфильтрованная жидкость, полученная из рубца, разлагает клетчатку благодаря наличию в ней фермента целлюлозы. Это имеет большое значение, так как в пищеварительных соках нет ферментов, разлагающих клетчатку. В результате интенсивных бродильных процессов образуются газы (главным образом, угле­кислый газ и метан), жирные кислоты, больше всего уксусной кис­лоты, а также масляная, пропионовая и другие короткоцепные кислоты. Газы удаляются при отрыгивании, а жирные кислоты всасываются в кровь и используются организмом. В рубце происходят также процессы распада белков при их гидролизе и ишемии. Оказалось, что продукты распада белков усваиваются микроорганизмами рубца (бактериями и инфузориями), которые синтезируют из них белки своего тела. В следующих отделах пищеварительного канала эти микроорганизмы перевариваются и используются животными.

Микроорганизмы преджелудков способны синтезировать бел­ки и из мочевины. Вот почему мочевина, которую синтезируют на заводах из углекислого газа и аммиака, может быть использована в качестве белкового корма для крупного рогатого скота и овец.

Бактерии рубца синтезируют также витамины В₁, В₂, В₆ В₁₂, К, PP, пиридоксин, фолиевую и пантотеновую кислоты. Интенсивность синтеза витаминов зависит от состава пищи. Так, раство­римый крахмал усиливает синтез витамина В₁, и В₂, а рис ослабляет его. Наличие в корме жира усиливает синтез витамина В_1, но ослабляет синтез витамина В₂. Некоторые микроорганизмы синтезируют только части больших молекул витаминов, а для синтеза целых молекул витаминов требуется совместное действие разных бактерий.

Благодаря деятельности бактерий в рубце жвачных организм их обеспечивается витаминами. Человеку же необходимо получать витамины с пищей, так как в человеческом организме бактерии имеются только в конце пищеварительного канала и многие синтезированные ими витамины выбрасываются, не успевая всосаться.

Рубец

Перемешивание пищи в рубце и ее продвижение к сычугу про­исходит в результате сокращения мышц преджелудков.

Исследования через фистулу или с помощью рентгеноскопии показали, что в рубце постоянно происходят движения тоничес­кого характера то в нижнем, то в верхнем мешке, которые медлен­но передвигают химус, в верхнем мешке назад, в нижнем — впе­ред к преддверию. Эти тонические сокращения рубца повторя­ются периодически с ритмом 3 раза в две минуты, что можно проследить и снаружи, надавливая кулаком на ямку под пояснич­ными позвонками с левой стороны. Кроме тонических сокращений в рубце происходят еще и мелкие сокращения ритмического ха­рактера.

Сетка

Большое количество жидкости, накапливающейся в рубце, в силу своей тяжести стекает вниз, в сетку. Попавшая в сетку жид­кость раздражает сетку и вызывает сокращения сетки. Силу и раз­мах сокращений сетки наблюдали у овцы, усыпленной и некрытой. Сетка у коров в расслабленном состоянии величиной с голову ре­бенка при сокращении уменьшается до величины небольшого яблока настолько совершенно и равномерно происходит ее сокра­щение. Обычно каждое сокращение сетки состоит из двух быстро следующих одно за другим сокращений. Эти сокращения ритмичны, причем ритм независим от периодов жвачки, но связан с ритмичными сокращениями рубца (рис. 20). При своих сокращениях она перекачивает находящийся в ней измельченный и полужидкий химус в книжку и затем в сычуг. Материал с сайта http://wiki-med.com

Книжка

Эти сокращения сетки подхватываются книжкой (рис. 21). Можно даже думать, что это есть продолжение одной перистальтической волны, продолжающейся от рубца и до сычуга. Между листками книжки всегда находится полусухая и перетертая масса химуса, но роль книжки, механизм ее движения остаются не выясненными, тем более, что она у некоторых жвачных животных не всегда выражена.

Пищеварение в сычуге

Из четырех камер желудка жвачных только сычуг можно считать настоящим желудком. В нем происходит обыч­ное для желудка пищеварение с помощью пепсина, химозина и соляной кислоты. Движение сычуга, как и однокамерного желудка, состоит из тонических сокращении дна желудка и перистальти­ческих сокращений, наиболее интенсивных в пилорной части.

Секреция сычуга была исследована у овец и телят с примене­нием фистульных методик. Исследования показали, что сычуг секретирует непрерывно, что вполне понятно, так как и пища по­ступает в него непрерывно. Секреция заметно усиливается при скармливании силоса, молока и настоев сена.

Раздражения рецепторов ротовой полости или глотки, а также условнорефлекторные раздражения влияют па интенсивность сы­чужной секреции.

Теленок рождается с несовершенной ферментативной системой и с недостаточно кислой реакцией в сычуге. Слизистая оболочка сычуга содержит пепсин и химозин уже на шестом месяце утробного развития, по выделение их в просвет сычуга начинается только с седьмого месяца. Соляная кислота отсутствует в сычуге ново­рожденного теленка, хотя обкладочные клетки были найдены и у плодов.

У жвачных поджелудочная железа секретирует непрерывно, при кормлении секреция усили­вается. Ферментативный состав сока тот же, что и у других живот­ных, активность ферментов колеблется в зависимости от рода пищи. Например, силос повышает активность трипсина и амилазы.