Глубокая чувствительность [Проприоцепция, Проприорецепция, Проприоцептивная]

Рецепторные (периферические) нейроны также располагаются в спинномозговых узлах, их дендриты на­правляются к скелетно-мышечной системе, заканчиваясь специализированными рецепторами в суставах, сухожилиях и мышцах. Основными из них являются мышечные веретена, по сложности строения и тонкости реагирования занимающие третье место после глаза и уха. Они реа­гируют на малейшие изменения функционального состояния (уко­рочение при сокращении, удли­нение при растяжении) интрафузальных (внутриверетенных) мышечных веретен (рис. 1.3.3).

Последние также снабжены специ­альными терминалями, которыми заканчиваются аксоны особых кле­ток передних рогов — y-эфферентов. Они находятся под контролем ряда супрасегментарных структур (ретикулярная формация мозгово­го ствола, мозжечок, образования экстрапирамидной системы) и ре­гулируют натяжение интрафузальных волокон. Таким образом y-эфференты модулируют проприоцеп­тивный поток, оказывая влияние прежде всего на мышечный тонус и постуральные рефлексы.

Путь дендритов такой же, как и дендритов клеток поверхностной чувствительности (задний коре­шок — периферические нервы или задний корешок — сплетения — периферические нервы).

Аксоны нейронов глубокой чув­ствительности, представленные толстомиелинизированными, быстропроводящими волокнами, которые идут в составе внутренней части задних корешков, переходят непосредственно в задние канатики спинного мозга. Их два: тонкий и клиновидный (соответственно нижним и верхним конечностям). Второй нейрон лежит не в спин­ном мозге, а в дорзальной части продолговатого (ядра задних канатиков). Отсюда аксоны, образуя перекрест (медиальная петля), направляются через покрышку моз­гового ствола в специфические (в основном, заднее вентролатеральное) ядра таламуса. Здесь находятся третьи нейроны, отростки которых, как и отростки третьих ней­ронов поверхностной чувствительности, проходят зад­нюю треть задней ножки внутренней сумки и проециру­ются в кору, притом не только постцентральной, но и прецентральной извилин (см. рис. 1.3.2).

Существенной особенностью проводников чувствитель­ности является закон эксцентричности их расположения в спинном мозге: проводники от вышележащих сегмен­тов располагаются медиальнее проводников от нижеле­жащих (рис. 1.3.4). В результате наружнее всего лежат проводники от наиболее дистальных отделов ног.

Это имеет важное клиническое значение: постепенное развитие расстройств чувствительности, распространяю­щихся снизу — от пальцев стопы вверх, свидетельствует о наличии объемного процесса, расположенного кнаружи от спинного мозга (экстрамедуллярно).

Реципрокная иннервация

Важную роль в реализиции задач глубокой чувстви­тельности играет сегментарный спинальный аппарат, прежде всего задние рога. От аксона каждой клетки глубокой чувствительности в задние рога посту­пают коллатерали, замыкающиеся на нейроне с тормоз­ной функцией, а также имеющие прямые контакты с мотонейронами. Это обеспечивает работу аппаратов двоя­кого рода. Первого рода аппараты реализуют сегментар­ные спинальные рефлексы — коленный, ахиллов и др., они же обеспечивают поддержание мышечного тонуса. Циркуляция импульсов при этом та­кова: мышечные веретена — периферические нервы — спинномозговые узлы — задние корешки — передние ро­га (мотонейроны) — передние корешки — перифериче­ские нервы — мышцы. Кроме того, импульс поступает, но уже через вставочный тормозной нейрон, к мотоней­ронам мышц-антагонистов. Это обеспечивает реципрокную иннервацию.

Аппарат воротного контроля

Другой аппарат — аппарат воротного контроля, основанный на взаимодействии импульсов поверхно­стной и глубокой чувствительности. Действие его наибо­лее изучено относительно механизма боли (теория ворот­ного контроля Мелзака). Импульсы, поступающие от мышц по толстомиелинизированным волокнам, активи­руют нейроны с тормозной функцией (желатинозная суб­станция), которые подавляют болевые импульсы, посту­пающие по немиелинизированным (С) и тонкомиелинизированным (А-дельта) волокнам. Материал с сайта http://wiki-med.com

«Ворота боли» могут открываться не только при сти­муляции болевых рецепторов, но и при недостаточности импульсов глубокой чувствительности. Классическим примером является спинная сухотка, при которой пора­жены структуры отнюдь не болевой, а глубокой чувствительности. Больные, однако, страдают жесточайшими бо­левыми прострелами. Временное подавление боли может быть достигнуто не только путем принятия анальгети­ков, но и за счет накожной электростимуляции, активи­рующей проприоцептивный поток.

Задние рога, в которых происходит взаимоучет и вза­имодействие импульсов глубокой и поверхностной чувст­вительности, являются, таким образом, своеобразной ре­лейной структурой. Задние рога в месте входа их в же­латинозную субстанцию имеют сложное строение. Сюда поступают также импульсы от рецепторных нейронов спинномозговых узлов, обеспечивающих афферентную иннервацию внутренних органов. Возбуждение, связан­ное с заболеванием того или иного висцерального органа, может вести к снижению порога восприятия и суммации импульсов поверхностной чувствительности, что лежит в основе механизма образования зон Захарьина — Геда (зоны кожной гиперестезии).

Другой релейной структурой являются сенсорные ядра зрительного бугра, и прежде всего заднее вентролатеральное.

На релейные ядра, помимо глубокой и поверхностной чувствительности, имеют выход и антиболевые системы (опиоидная, серотонинергическая и др.), активируемые болевыми импульсами и оказывающими на них подавля­ющее влияние (отрицательная обратная связь).