Строение плазматической мембраны [клеточной, цитолеммы, плазмалеммы]

Согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы – гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) – наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.

Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.

Липидный состав клеточных мембран сложен и многообра­зен. Среди мембранных липидов можно выделить две группы: структурные и регуляторные.

Структурные липиды

Структурные липиды составляют основ­ную часть липидной фазы мембраны.

Структурные липиды в химическом плане можно классифи­цировать несколькими способами. По составу полярных головок молекул их разделяют на фосфо- и гликолипиды. Последние могут иметь очень сложную олигосахаридную часть, входя­щую в надмембранный комплекс. Можно классифицировать липиды и по образующим шейку липидных молекул спиртам. Соответственно этому принципу выделяют сфинголипиды и глицеролипиды. Варьируют структурные липиды и по составу жир­ных кислот, образующих «хвосты» липидных молекул. Здесь может быть различное количество насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, что оказывает большое влияние на степень жидкостности гидрофобной липидной фазы, а следовательно, и всей мембраны. При этом благодаря непрерывному обновле­нию липидных молекул в составе мембран соотношение между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами может изменяться даже в зависимости от условий существования клеток.

Основным свойством структурных липидов является их сво­бодное латеральное перемещение. Однако липидные молекулы способны в принципе и к вертикальному перемещению в преде­лах билипидного слоя. Такие перемещения (когда молекулы двух монослоев меняются местами) носят название «флип-флоп», но происходят они значительно реже, чем латеральные смеще­ния, и сильно затруднены. Больше того, на плазматических мем­бранах многих клеток удалось показать наличие качественных различий в липидном составе наружного и внутреннего моно­слоев. В наружном слое преобладают фосфатидилхолин и гликолипиды, а во внутреннем — фосфатидилэтаноламины Значе­ние и механизмы поддержания таких качественных различий при возможности вертикального (типа «флип-флопа») переме­щения липидных молекул исследованы еще относительно слабо. Достаточно ясным и легко объяснимым представляется лишь преобладание гликолипидов в наружном монослое мембраны. Углеводная часть молекулы здесь входит в состав надмембранного комплекса и может стабилизировать положение липидных молекул за счет связей с другими компонентами надмембранной системы поверхностного аппарата.

Регуляторные липиды

Регуляторные липиды представлены в меньших количествах. Они либо регулируют степень жидкостности мембраны, либо участвуют в реализации отдельных специфических функций интегральных белков путем сложного структурного взаимодействия с белковыми молеку­лами. Механизмы этого взаимодействия в настоящее время остаются еще в значительной мере не выясненными.

В последнее время к регуляторным липидам относят диольные липиды. Они обычно встречаются в мем­бранах в малых количествах и выполняют сходную с холесте­рином функцию. Существуют в мембранах и липиды, регули­рующие деятельность интегральных белков. Однако, наи­большую роль в регуляции функции белков играют, по-види­мому, фосфатидилинозиты.

Холестерин

Среди липидов, регулирующих степень жидкостности липид­ной фазы мембраны, важнейшую роль играет нейтральный ли­пид — холестерин. Однако, несмотря на большое количество работ, посвященных роли этого липида в организации липидной фазы биологических мембран, до сих пор нет полной ясности в понимании конкретных механизмов его регуляторной функции. Окончательно не решен даже вопрос о том, в какую сторону он может менять степень жидкостности мембраны: имеются дан­ные, свидетельствующие как в пользу разжижающей роли этого липида, так и в пользу его стабилизирующего действия. Воз­можно, что холестерин действительно обладает двусторонней способностью регулировать степень жидкостности липидной фазы.

Периферические белки мембран

Периферические белки располагаются на поверх­ностях билипидного слоя и связаны с полярными головками ли­пидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и по сути дела не являются белками собственно мембраны, а скорее связывают ее с надмембранной или субмембранной системами поверхностного аппарата клетки.

Интегральные белки мембран

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобуляр­ную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно­-гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных бел­ков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофоб­ная часть находится посредине глобулы и погружена в гидро­фобную зону липидной фазы.

Полуинтегральные белки мембран

У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.

Функции мембранных белков

Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структур­ную и специфическую. Соответственно этому среди них разли­чали структурные и функциональные белки. Однако усовершен­ствование методов выделения белковых фракций мембран и бо­лее детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных бел­ков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецептор­ные функции, белки, являющиеся активными и пассивными пе­реносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта http://wiki-med.com

Свойства мембранных белков

Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональ­ном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мем­браны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, суще­ствование таких перемещений в плазматических мембранах не­которых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных бел­ков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в ли­пидную фазу.

Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белко­вых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных кле­ток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с ка­ротиноидом ретиналем, кото­рый содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к лате­ральному перемещению и вра­щению в горизонтальной пло­скости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомериза­ции и переходит в транс-фор­му. При этом изменяется кон­формация ретиналя и он отде­ляется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.

Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сет­чатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий и на­ходящейся в их плазматической мембране. Под действием света изменяются расположение и плоскости вращения глобул опсина, что в конечном итоге приводит к превращению энергии фотонов в химическую энергию макроэргов АТФ, молекулы которой синтезируются в плазматической мембране этих бактерий.