Гуморальный иммунный ответ

Гуморальный иммунный от­вет на данный антиген может реализовываться как по Т-зависимому механиз­му так и по Т-независимому пути. Как Т-зависимый, так и Т-независимый иммунный ответ являются специфическими, поскольку осуществляются на конкретный антиген.

После антигенной презентации В-лимфоциты по­кидают Т-клеточную зону, поскольку последующие этапы их преобразования происходят в герминативных центрах фолликулов лимфоузлов (В-клеточных зонах). Содержащиеся здесь фолликулярные ДК благодаря наличию Fc-рецепторов и СR_II накапливают на своей поверхности непроцессированные ан­тигены в виде иммунных комплексов. Повторное взаимодействие прибывших из Т-зон В-лимфоцитов с описанными антигенами обеспечивает более эффек­тивную активацию и аффинную селекцию В-клеток путем гипермутагенеза их иммуноглобулиновых рецепторов. При соматическом гипермутагенезе рецепторов антигенного распознавания В-клеток происходит незначительная ре­организация антигенсвязывающих сайтов рецепторов на фоне пролиферации материнских В-клеток. Это приводит к возникновению целого ряда В-лимфоцитов с несколько отличными рецепторами к одному и тому же антигену. Пу­тем повторных взаимодействий с антигеном, содержащимся на поверхности фолликулярной ДК, отбирается тот лимфоцит, иммуноглобулиновый рецептор которою наиболее комплементарен данной антигенной субстанции. Именно такой лимфоцит получает самый мощный активационный сигнал для даль­нейшей пролиферации, поэтому именно он и образует антигенспецифический клон В-клеток. В последующем такие клетки окончательно дифференциру­ются в плазмоциты, которые уже не способны к размножению. Эти плазмати­ческие клетки обеспечивают продукцию антител, причем сначала синтезиру­ются только IgM. Хотя эти иммуноглобулины недостаточно специфичны, они имеют максимальное количество центров связывания антигена (5), что чрез­вычайно важно на начальном этапе иммунного ответа, когда регистрируется наибольшее содержание свободного патогена. В последующем происходит переключение класса синтезируемых плазматической клеткой антител. Для этой необходимо соответствующее цитокиновое влияние и повторное взаимодействие CD40L антигенспецифического Т-хелпера с молекулой CD40, экспрессия которой сохраняется на мембране плазмоцита. На рис. 29 представлен интерфейс взаимодействия Т-хелпера с В-лимфоцитом

При реализации гуморального иммунного ответа по Т-зависимому пути выработка антител (иммуноглобулинов) осуществляется после получения сигналов от АПК и Т-хелперов. Т-зависимый иммунный ответ осуществляется на большинство антигенов. Его особеннос­тями являются продукция IgM, а затем — IgG, IgA, реже — IgE, наличие им­мунной памяти. Материал с сайта http://wiki-med.com

При взаимодействии антигена с синтезированными IgM и IgG образуются иммунные комплексы (антиген-антитело), которые активируют систему ком­племента. В дальнейшем иммунные комплексы поглощаются макрофагами, процессируются и иммуногенные пептиды захваченного патогена представ­ляются Т-хелперам. Таким образом, происходит самоподдержание иммунных реакций до полной элиминации патогена.

На некоторые антигены, содержащие многократно повторяющиеся детер­минанты (декстраны, липополисахариды и др.), осуществляется Т-независи­мый иммунный ответ. В этом случае полноценная активация В-лимфоцита достигается без привлечения Т-хелпера. В результате Т-независимого иммун­ного ответа продуцируется только IgM и не остается иммунной памяти.